ขั้นตอนของการพัฒนาแลนเล็ต การพัฒนาตัวอ่อนของ lancelet (Branchiostoma) ลักษณะทั่วไปของภาวะความจำเสื่อม

รูปแบบทั่วไปของพัฒนาการของตัวอ่อนในคอร์ดเดต

การกำเนิดเอ็มบริโอของหอกและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

• 1. คำจำกัดความของแนวคิดเรื่องการกำเนิดตัวอ่อน
• 2. รูปแบบทั่วไปของการพัฒนาตัวอ่อนของคอร์ดเดต สาระสำคัญของกฎหมายชีวพันธุศาสตร์ขั้นพื้นฐาน
• 3. ลักษณะของระยะการพัฒนาของตัวอ่อน
• 4. การพัฒนาตัวอ่อนของหอก
• 5. ลักษณะของการกำเนิดตัวอ่อนของปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ
• 6. การแยกความแตกต่างของเมโซเดิร์มในตัวแทนของไฟลัมคอร์ดเดต

การกำเนิดตัวอ่อนเป็นสายโซ่ของการเปลี่ยนแปลงที่เชื่อมโยงถึงกันที่ซับซ้อนซึ่งนำไปสู่การเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่สามารถดำรงอยู่ในสภาพแวดล้อมภายนอกได้

ปรากฏการณ์ที่สังเกตในกรณีนี้จะถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: กระบวนการสร้างความแตกต่างและกระบวนการเติบโต

กระบวนการสร้างความแตกต่างแสดงถึงการพัฒนาที่แท้จริง พวกมันนำไปสู่การปรากฏตัวของเซลล์เนื้อเยื่อและอวัยวะที่เป็นลักษณะของสิ่งมีชีวิตบางประเภทคลาสและสปีชีส์

การพัฒนาแบบก้าวหน้าและการสร้างความแตกต่างของเซลล์ตัวอ่อนนั้นถูกกำหนดโดยการกระทำที่แตกต่างของยีน ซึ่งหมายความว่าในระยะแรกของการกำเนิดเอ็มบริโอมีเพียงยีนแต่ละตัวเท่านั้นที่ทำงานอย่างแข็งขัน จากนั้นก็เป็นกลุ่มที่ใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ ในกรณีนี้การเปลี่ยนแปลงที่ได้รับคำสั่งอย่างเข้มงวดของสถานะแอ็คทีฟเหล่านี้เกิดขึ้นโดยตั้งโปรแกรมตามพื้นฐานทางพันธุกรรม (การกำหนดทางพันธุกรรม - การกำหนด - ข้อ จำกัด ) ซึ่งกำหนดทิศทางการสร้างยีนตามเส้นทางที่แน่นอน พื้นฐานทางพันธุกรรมถูกสร้างขึ้นตลอดประวัติศาสตร์ที่มีอายุหลายศตวรรษของการพัฒนาสายพันธุ์เช่น วิวัฒนาการของสัตว์ก่อนหน้านี้ทั้งหมด - สายวิวัฒนาการ (ไฟล์ - เผ่า) F. Müller และ E. Haeckel วางรูปแบบการพัฒนาหลักนี้เป็นพื้นฐานสำหรับกฎชีวพันธุศาสตร์ที่พวกเขากำหนดขึ้น (พ.ศ. 2415 - 2417) สาระสำคัญของซึ่งสามารถแสดงออกมาในรูปแบบของคำพังเพยง่ายๆ: กำเนิดมีรูปแบบการบีบอัดสั้นๆ สายวิวัฒนาการ.

เนื่องจากความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการ ในการกำเนิดเอ็มบริโอในระยะแรกๆ สัตว์จะต้องผ่านขั้นตอนทั่วไปที่สะท้อนถึงขั้นตอนหลักของวิวัฒนาการของสัตว์โลก:

• 1) การก่อตัวของไซโกต (การปฏิสนธิ) - ระดับเซลล์เดียวของการจัดระเบียบของสิ่งมีชีวิต
• 2) การกระจายตัวของไซโกเทต - การเปลี่ยนไปสู่ระดับหลายเซลล์ขององค์กร
• 3) การก่อตัวของชั้นเชื้อโรค (ระบบทางเดินอาหาร) - เปลี่ยนไปใช้โครงสร้างของสัตว์หลายชั้น
• 4) ความแตกต่างของชั้นเชื้อโรคด้วยกระบวนการออร์กาโนและฮิสโตเจเนซิส ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ประการแรกสัญญาณที่มีอยู่ในประเภทของสัตว์ปรากฏขึ้นแล้วค่อย ๆ มีลักษณะเฉพาะของคลาส สกุล ตระกูล สายพันธุ์ พันธุ์และ ในที่สุดบุคคลนั้นก็ถูกเปิดเผย

ในการพัฒนาจะไม่รวมปัจจัยที่มีอิทธิพลร่วมกันของพื้นฐานของตัวอ่อนที่มีต่อกัน (การเหนี่ยวนำ) เนื่องจากบางส่วนมีบทบาทในการจัดงานตัวอ่อน

การปฏิสนธิ- กระบวนการที่ซับซ้อนของการดูดซึมไข่และอสุจิร่วมกันอันเป็นผลมาจากสิ่งมีชีวิตใหม่เกิดขึ้น - ตัวอ่อน(ไซโกต - เชื่อมต่อกัน) ไซโกตเป็นหนังสือเกี่ยวกับพันธุกรรมที่เขียนด้วยตัวอักษรของยีนของมารดาและบิดา การรวมกันของสองรากฐานทางพันธุกรรมช่วยให้มั่นใจได้ว่าบุคคลที่กำลังพัฒนาจะมีชีวิตชีวาเพิ่มขึ้น

ในสัตว์ที่มีพัฒนาการเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมทางน้ำ การปฏิสนธิจะเกิดขึ้นจากภายนอก ในขณะที่ตัวแทนของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกส่วนใหญ่จะเกิดการปฏิสนธิภายใน

การกระจายตัวของไซโกตเป็นกระบวนการของการแบ่งไซโกตแบบไมโทติสซ้ำๆ โดยไม่มีการเจริญเติบโตของบลาสโตเมียร์ที่เกิดขึ้น ซึ่งส่งผลให้เอ็มบริโอได้รับรูปแบบหลายเซลล์ที่ง่ายที่สุดที่เรียกว่า บลาสตูลา(บลาสโตส - งอก, จมูก) ก็สามารถเสร็จสมบูรณ์ได้ - โฮโลบลาสติก(holos - ทั้งหมด, ทั้งหมด) ซึ่งไซโกตทั้งหมดถูกบดขยี้และบางส่วน - เมโรบลาสติก(ส่วนเมอรอส) โดยมีเพียงเสาสัตว์ที่แยกส่วนเท่านั้น การบดที่สมบูรณ์สามารถสม่ำเสมอหรือไม่สม่ำเสมอได้

ระบบทางเดินอาหาร- ระยะการก่อตัวของเอ็มบริโอสองชั้น ชั้นเซลล์ผิวของมันเรียกว่าชั้นจมูกด้านนอก - เอ็กโทเดิร์ม(ecto - ภายนอก, ภายนอก; ผิวหนัง - ผิวหนัง), ลึก - ภายใน, เอ็นโดเดอร์ม(เอ็นด้ง-ด้านใน)

ในคอร์ดดั้งเดิมตัวอ่อนที่มีรูปร่างคล้ายกับกระเพาะอาหารห้องเดียว (gaster) ซึ่งทำหน้าที่เป็นพื้นฐานในการกำหนดตัวอ่อนทุกประเภทในขั้นตอนของการก่อตัวของชั้นจมูกด้วยคำว่า กระเพาะอาหาร

ความแตกต่างชั้นของเชื้อโรคช่วยให้มั่นใจได้ถึงการปรากฏตามลำดับที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดของเซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะของสัตว์บางประเภท คลาส และสปีชีส์บางประเภท เช่น ออร์กาโนและฮิสโตเจเนซิสที่สมบูรณ์ ในกรณีนี้ แต่ละครั้งอวัยวะในแนวแกนปรากฏขึ้นก่อน (ท่อประสาท โนโทคอร์ด และลำไส้หลัก) และครั้งที่สาม ตำแหน่งตรงกลาง ชั้นเชื้อโรค - เมโซเดิร์ม

การกำเนิดตัวอ่อนของ lancelet

Lancelets มีขนาดเล็ก (ยาวสูงสุด 5 ซม.) เป็นสัตว์ไม่มีหัวกะโหลกที่มีโครงสร้างค่อนข้างดึกดำบรรพ์ อาศัยอยู่ในทะเลอุ่น (รวมถึงทะเลดำ) ผ่านระยะตัวอ่อนของการพัฒนา มีความสามารถในการดำรงอยู่อย่างอิสระในสภาพแวดล้อมภายนอก

คำอธิบายที่สมบูรณ์ครั้งแรกของการพัฒนานำเสนอโดย A.O. Kovalevsky เป็นตัวอย่างคลาสสิกของรูปแบบเริ่มต้นที่ใช้เป็นแบบจำลองพื้นฐานสำหรับการศึกษาลักษณะของการกำเนิดเอ็มบริโอในตัวแทนของคอร์ดประเภทอื่น

เงื่อนไขและลักษณะของการพัฒนาของ lancelet ไม่จำเป็นต้องมีการสะสมสารอาหารอย่างมีนัยสำคัญดังนั้นไข่ของพวกมันจึงเป็นประเภท oligolecithal การปฏิสนธิอยู่ภายนอก

การกระจายตัวของไซโกตเสร็จสมบูรณ์ สม่ำเสมอ และซิงโครนัส ในแต่ละรอบของการแบ่งไซโกต จะมีการสร้างบลาสโตเมอร์ (อนุภาคบลาสตูลา) จำนวนคู่ที่มีขนาดเท่ากันโดยประมาณ ซึ่งจำนวนจะเพิ่มขึ้นแบบทวีคูณ

ร่องฟิชชันแรกวิ่งตามเส้นลมปราณในระนาบทัล มันสร้างซีกซ้ายและขวาของเอ็มบริโอ ร่องที่สองหรือเส้นเมริเดียนนั้นตั้งฉากกับร่องแรก (ระนาบส่วนหน้า) และทำเครื่องหมายส่วนหลังและส่วนท้องของร่างกายในอนาคต ร่องที่สามเป็นแบบละติจูด แบ่งบลาสโตเมียร์ออกเป็นส่วนหน้าและส่วนหลัง เพื่อแบ่งส่วนของร่างกายในอนาคต

ในระยะต่อไปของการพัฒนา ร่องร่องแตกเส้นเมริเดียนและละติจูดจะเข้ามาแทนที่กันในลำดับปกติอย่างเคร่งครัด บลาสโตเมียร์ที่ก่อตัวขึ้นจากการแตกตัวนั้นมีขนาดเล็กลงเรื่อยๆ จำนวนที่เพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องนำไปสู่ความจริงที่ว่าบลาสโตเมียร์จะเคลื่อนตัวออกจากกันเนื่องจากพื้นที่ว่างในส่วนกลางของเอ็มบริโอและเซลล์ที่แบ่งตัวเองก็สร้างผนังชั้นเดียว - บลาสโตเดิร์ม. ดังนั้น บลาสตูลาทรงกลมจึงปรากฏขึ้นโดยมีโพรงอยู่ภายใน - บลาสโตโคเอล. บลาสทูลาประเภทนี้เรียกว่า ซีโลบลาสทูลา(caelum - นภา)

ใน coeloblastula เป็นเรื่องปกติที่จะแยกแยะความแตกต่าง หลังคา(ขั้วสัตว์ของไข่) ด้านล่าง(ขั้วพืชของไข่) และ โซนขอบ. บลาสโตเมียร์ส่วนฐานมีลักษณะโดยมีขนาดเพิ่มขึ้นเล็กน้อยเนื่องจากการแทนที่ตามธรรมชาติของไข่แดงไปยังฐานของขั้วพืชของโอโอไซต์

การมีอยู่ของบลาสโตโคเอลขนาดใหญ่และบลาสโตเดิร์มชั้นเดียวเป็นตัวกำหนดวิธีการที่ง่ายที่สุดในการย่อยอาหารในเอ็มบริโอหอก - การรุกรานของบลาสโตเมียร์ด้านล่างไปทางหลังคา ( ภาวะลำไส้กลืนกัน). อยู่ติดกันอย่างใกล้ชิดกับส่วนหลังของบลาสทูลา ทำให้บลาสโตเมียร์ที่ลุกลามเข้ามาแทนที่ บลาสโตโคลทำให้เกิดชั้นเชื้อโรคภายในเอ็นโดเดอร์มและเป็นโพรงใหม่ของเอ็มบริโอ - กระเพาะอาหารซึ่งผ่านการเปิดช่องปากเบื้องต้น ( บลาสโตพอร์) สื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอก

บลาสโตเมียร์ของหลังคาและโซนด้านข้างประกอบกันเป็นชั้นจมูกด้านนอก

ผลที่ได้คือเอ็มบริโอสองชั้น (gastrula) กินอาหารอย่างอิสระเนื่องจากมีน้ำที่อุดมด้วยแพลงก์ตอนเข้าสู่กระเพาะอาหาร

ในขั้นตอนต่อไปของการพัฒนา เส้นของเซลล์ที่มีการแบ่งอย่างหนาแน่นจะแยกความแตกต่างจากค่ามัธยฐานของ ectoderm ด้านหลัง ซึ่งแยกออกจากเซลล์ของโซนอื่นๆ ของชั้นจมูกด้านนอก จะลงมาบ้างแล้วกลายเป็นแผ่นประสาท ซึ่งต่อมาก่อตัวเป็นแกนแรกในแนวแกน อวัยวะของตัวอ่อน lancelet - ท่อประสาท. ส่วนที่เหลือของ ectoderm ซึ่งเป็นชั้นนอกสุดของร่างกายกลายเป็นเยื่อบุผิวจำนวนเต็มของผิวหนัง - หนังกำพร้า.

อวัยวะตามแนวแกนและเมโซเดิร์มที่เหลือพัฒนาผ่านการแยกส่วนต่างๆ ของชั้นจมูกชั้นใน

ดังนั้น จากส่วนตรงกลางด้านหลังของแผ่นประสาทมากที่สุด (เช่นเดียวกับการแยกแผ่นประสาท) แผ่น notochordal จะปรากฏขึ้น จากนั้นบิดเป็นสายเซลล์ที่มีความหนาแน่น - คอร์ด(อวัยวะตามแนวแกนที่สองของตัวอ่อน) ซึ่งใน lancelets ยังคงเป็นอวัยวะหลักที่รองรับ - เส้นหลัง

ทั้งสองด้านของแผ่น notochordal ในพื้นที่ dorsolateral ของ endoderm นั้น primordia ที่จับคู่กันของชั้นจมูกที่สามจะมีความแตกต่างกัน - เมโซเดิร์มให้ความสมมาตรทวิภาคีของร่างกาย metamerism ของโครงสร้าง (การแบ่งส่วน) และการพัฒนาอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ

ส่วนหน้าท้องของเอนโดเดิร์มทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของอวัยวะตามแนวแกนที่สาม - ลำไส้หลัก. เซลล์ของ mesoderm พื้นฐานนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยพลังงานการแบ่งตัวที่แข็งแกร่งที่สุดและจำนวนที่เพิ่มขึ้นที่รุนแรงที่สุดเนื่องจากแผ่นคล้ายริบบิ้นที่กำลังเติบโตถูกบังคับให้ยื่นออกมาทาง ectoderm และก่อตัวเป็นรอยพับ โดยที่ขอบด้านในติดกับแผ่น notochordal และขอบด้านนอกติดกับส่วนหน้าท้องที่เหลือของเอ็นโดเดิร์ม แต่ละชั้นของชั้นเยื่อหุ้มเซลล์ (mesodermal rudiment) ที่มีการเติบโตเพิ่มขึ้นอีกจะถูกห่อลงด้านล่าง โดยฝังอยู่ระหว่างด้านนอกและด้านในด้านใน ชั้นจมูกข้าวช่วยให้แผ่นโนโตคอร์ดัลชิดติดกันเป็นเส้น ร่องประสาทกลายเป็นท่อ และเอ็นโดเดิร์มหน้าท้องก่อตัวเป็นลำไส้ปฐมภูมิ

ในทางกลับกันในแต่ละ mesoderm พื้นฐานขอบฐานของพวกมันก็ปิดเช่นกันอันเป็นผลมาจากการที่พื้นฐานเหล่านี้อยู่ในรูปแบบของการก่อตัวคล้ายถุงปิดโดยมีโพรงอยู่ข้างใน ใบไม้ใบหนึ่งอยู่ติดกับ ectoderm (ผนังด้านนอกของตัวตัวอ่อน) จึงได้รับชื่อ ข้างขม่อม(ผนัง) อีกอัน - ไปยังอวัยวะภายในหลัก (ลำไส้) ซึ่งให้เหตุผลในการเรียกมัน เกี่ยวกับอวัยวะภายใน. ในระหว่างการพัฒนาในภายหลัง เยื่อเมโซเดิร์มทั้งสองจะหลอมรวมกันที่หน้าท้อง ใต้ลำไส้ปฐมภูมิ เป็นผลให้มีโพรงร่างกายทุติยภูมิเพียงช่องเดียวปรากฏขึ้นในร่างกายของหอก - โดยทั่วไปซึ่งอยู่ระหว่างชั้นข้างขม่อมและชั้นภายในของเมโซเดิร์ม

ลักษณะของการกำเนิดตัวอ่อนของปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมีลักษณะการจัดระเบียบทางสัณฐานวิทยาของร่างกายในระดับที่ค่อนข้างสูงความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการอย่างใกล้ชิดและการมีอยู่ของระยะของการเปลี่ยนแปลงของตัวอ่อนที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมทางน้ำซึ่งกำหนดความคล้ายคลึงกันในโครงสร้างของไข่และเส้นทางของ ขั้นตอนหลักของการพัฒนาของตัวอ่อน

เนื่องจากตำแหน่งกึ่งกลางของชั้นสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำระหว่างผู้อยู่อาศัยบริสุทธิ์ของสภาพแวดล้อมทางน้ำและตัวแทนของสัตว์ที่มีวิถีชีวิตบนบก ขอแนะนำอย่างยิ่งให้มุ่งเน้นไปที่คุณสมบัติหลักของการกำเนิดตัวอ่อนก่อนวัยอันควรของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ไข่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจะสะสมไข่แดงจำนวนมากซึ่งช่วยให้มั่นใจได้ถึงการพัฒนาในระยะแรก (ประเภท mesotelecithal) ไข่แดงครอบครองพื้นที่ส่วนใหญ่ของเซลล์ (ขั้วพืช) เสาสัตว์ขนาดเล็กมีลักษณะเป็นสีดำหรือสีเทาเข้มเนื่องจากการสะสมของเม็ดสีดำซึ่งสะสมพลังงานความร้อนของดวงอาทิตย์ซึ่งยังไม่ร้อนในฤดูใบไม้ผลิแรก การปฏิสนธิอยู่ภายนอก การกระจายตัวของไซโกตสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเสร็จสมบูรณ์ไม่สม่ำเสมอช้าลงเนื่องจากไข่แดง ร่องร่องแตกสองอันแรกวิ่งตามเส้นลมปราณ เช่นเดียวกับใน lancelet โดยแบ่งไซโกตออกเป็น 4 บลาสโตเมียร์เท่าๆ กัน แต่ร่องขนลุกขนแรกเปลี่ยนการกระจายตัวเป็นรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอเนื่องจากมันผ่านในเขตชายแดนระหว่างเสาของสัตว์และพืชซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้บลาสโตเมียร์ส่วนบนมีขนาดเล็กลง ( ไมโครเมตร) เมื่อเทียบกับอันล่างที่เต็มไปด้วยไข่แดงในปริมาณมาก ( มาโครเมียร์). ในระหว่างการบดรอบต่อๆ มา บลาสโตเมียร์ขนาดเล็กจะแบ่งตัวเร็วขึ้น โดยปล่อยโพรงเล็กๆ (บลาสโตโคล) ในบริเวณหลังคา และบลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่จะแบ่งตัวช้ากว่า พวกมันไม่ได้ใช้งาน ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมพวกมันจึงสร้างส่วนล่างของบลาสทูลาหลายชั้นและส่วนที่น้อยกว่าคือโซนชายขอบของมัน บลาสทูลาประเภทนี้เรียกว่า แอมฟิบลาสตูลา.

เนื่องจากความจริงที่ว่าแอมฟิบลาสตูลาส่วนใหญ่นั้นถูกสร้างขึ้นโดยบลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่ที่มีไข่แดงมาก โซนด้านล่างและชายขอบของมันจึงเป็นตัวแทนของเอนโดเดอร์มสำเร็จรูป ซึ่งต่อมาถูกเปลี่ยนเป็นอวัยวะทางโภชนาการอย่างสมบูรณ์ - ลำไส้หลัก

ดังนั้นในเอ็มบริโอสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ectoderm ควรปรากฏขึ้นใหม่ไม่เหมือนหอก แหล่งที่มาของการก่อตัวของมันสามารถเป็นเพียงไมโครเมียร์ที่แบ่งอย่างรวดเร็วของหลังคาเท่านั้น บลาสโตเมียร์ขนาดเล็กที่ถูกกำหนดให้สะสมอยู่อย่างต่อเนื่องในบริเวณนี้ จะเลื่อนลงมาและค่อยๆ ขยายใหญ่ขึ้นในบริเวณชายขอบและด้านล่าง ก่อตัวเป็นเสื้อคลุมด้านนอกล้อมรอบพวกมัน ( เอ็กโทเดิร์ม) ซึ่งโดยธรรมชาติแล้วจะมีลักษณะคล้ายกับกระบวนการผลิตด้วยตนเองในรูปแบบยาขนาดใหญ่ - ยาลูกกลอน. สิ่งนี้ทำหน้าที่เป็นพื้นฐานในการกำหนดชื่อให้กับสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำประเภทพิเศษนี้ เอพิโบลีแต่แปลเป็นความหมายสำคัญว่าความเปรอะเปื้อน

ในขั้นตอนของการแยกชั้นของเชื้อโรค แผ่นประสาทจะปรากฏบนพื้นฐานของ ectoderm มัธยฐานด้านหลัง เช่นเดียวกับแผ่นประสาท แต่การก่อตัวของ primordia ของ notochord และ mesoderm ประสบการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญและยังถูกถ่ายโอนไปยัง ชั้นจมูกด้านนอก - ไปยังบริเวณขอบของมันที่ด้านข้างของส่วนหางในอนาคตของร่างกายของเอ็มบริโอ (พื้นที่เสี้ยวสีเทา)

เซลล์ที่สร้างความแตกต่างของเซลล์พื้นฐานที่พบได้ทั่วไปตั้งแต่เริ่มแรกจะทวีคูณและอพยพไปในกระแสน้ำอันทรงพลังที่ลึกเข้าไปใน gastrula และบุกรุกบลาสโตโคล ส่วนตรงกลางของเซลล์จะเคลื่อนไปในทิศทางของกะโหลกศีรษะเหนือเอนโดเดิร์ม ทำให้เกิดแผ่นโนโทคอร์ด กิ่งก้านด้านข้างแสดงถึงพื้นฐานของเมโซเดิร์มที่จับคู่กัน โดยแยกออกจากแผ่น notochordal เซลล์ mesodermal จะถูกมุ่งไปทางซ้ายและขวาจากระนาบกลางของเอ็มบริโอ ห่อตัวเองไว้ที่หน้าท้องเหนือขอบด้านบนของเอนโดเดิร์ม และยังคงแบ่งและเติบโตอย่างรวดเร็ว และฝังอยู่ระหว่างเอนโดเดิร์มและเอคโทเดิร์ม ช่วยให้เอ็นโดเดิร์มดังกล่าวเข้าใกล้ท่อลำไส้ปฐมภูมิ

เมโซเดิร์มที่เกิดขึ้นโดยการเคลื่อนย้ายและแบ่งชั้นเซลล์ ก่อให้เกิดชั้นข้างขม่อมและอวัยวะภายในโดยมีโพรงร่างกายรองอยู่ระหว่างพวกมัน - โคลอม.

กระบวนการทางสัณฐานวิทยาที่ตามมา การแยกความแตกต่างของเมโซเดิร์มดำเนินการในทำนองเดียวกันกับตัวแทนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกประเภท

ในส่วนหลังของ mesoderm ด้านซ้ายและขวาเซลล์จะทวีคูณอย่างเข้มข้นอันเป็นผลมาจากการที่ช่องว่างระหว่างใบหายไปและทั้งสองครึ่งหนึ่งของมันถูกแบ่งออกเป็นส่วน ๆ อย่างต่อเนื่อง (รับประกันการเปลี่ยนแปลงของโครงสร้างของสัตว์) แต่ละส่วนดังกล่าวมีส่วนร่วมในการก่อตัวของส่วนต่างๆ ของร่างกายที่สอดคล้องกัน ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมจึงได้รับชื่อดังกล่าว โซไมต์(โสม - ร่างกาย)

ส่วนตรงกลางของเมโซเดิร์มจะยื่นออกมาตรงกลางใต้โซไมต์แต่ละอัน มีลักษณะคล้ายหลอดที่เจริญออกมา - ส่วนขาซึ่งเป็นตัวแทนของพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของทางเดินปัสสาวะและอวัยวะสืบพันธุ์ในภายหลัง คนแรกที่พัฒนาที่ฐานของพวกเขาคือตาซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมจึงสามารถเรียกขาปล้องได้ โรคไต(ไต - ไต)

ส่วนล่างที่กว้างใหญ่ของเมโซเดิร์มด้านซ้ายและขวายังคงไม่แบ่งส่วน ขยายหน้าท้องต่อกัน และเมื่อรวมกันแล้ว จะกลายเป็นโพรงในร่างกายทุติยภูมิเพียงช่องเดียวซึ่งมีอวัยวะภายในตั้งอยู่ ซึ่งกำหนดการกำหนดชื่อไว้ล่วงหน้า สแปลชโนโตเมส(splanchna - ข้างใน)

ในโซไมต์ของเมโซเดิร์ม วัสดุเซลล์จะถูกแบ่งออกเป็นแผ่นทัลสามแผ่นตามความแตกต่าง แผ่นด้านนอกทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของฐานเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง ( ผิวหนังชั้นนอก) กล้ามเนื้อส่วนกลาง - โครงกระดูก ( ไมโอโตเมะ) และด้านใน - การรองรับร่างกายที่แข็งแกร่ง - โครงกระดูก ( สเคลโรโตม).

ครึ่งซ้ายและขวาของ splanchnotome เคลื่อนตัวเข้าสู่ช่องว่างระหว่างชั้นจมูกและอวัยวะตามแนวแกน องค์ประกอบเซลล์ที่สร้างเนื้อเยื่อของตัวอ่อนชั่วคราว - มีเซนไคม์จากนั้นเนื้อเยื่อสนับสนุนโภชนาการทุกประเภทเอ็นโดทีเลียมของเลือดและหลอดเลือดน้ำเหลืองรวมถึงเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายในจะเกิดขึ้นในภายหลัง

เซลล์ของชั้น mesoderm ข้างขม่อมและอวัยวะภายในที่เหลืออยู่หลังจากการแยก mesenchyme จะถูกเปลี่ยนเป็นเยื่อบุผิว squamous ชั้นเดียวของเยื่อหุ้มเซรุ่ม - เมโซทีเลียม.

ไข่ใบหอกเป็น oligolecithal โดยมีการกระจายตัวของไข่แดงแบบ isolecithal การตัดแยกเสร็จสมบูรณ์ สม่ำเสมอ ซิงโครนัส (ร่องสำหรับการตัดแยกเป็นแบบเส้นเมอริเดียนหรือแนวละติจูด) หลังจากการตัดแยกที่ 7 (128 บลาสโตเมียร์) สิ้นสุดการเป็นซิงโครนัส) เมื่อจำนวนเซลล์ถึง 1,000 เซลล์ เอ็มบริโอจะกลายเป็นบลาสตูลา (เช่น เอ็มบริโอชั้นเดียวที่มีโพรง (บลาสโตโคล) เต็มไปด้วยมวลที่เป็นวุ้น ผนังของบลาสทูลาเรียกว่าบลาสโตเดิร์ม ประเภทของหอกบลาสทูลามีความสม่ำเสมอ coeloblastula มีก้นและหลังคา

จากนั้นระบบย่อยอาหารจะเริ่มต้นด้วยภาวะลำไส้กลืนกัน เช่น การรุกรานของบลาทูลาเข้าด้านใน

วิธีการย่อยอาหารมี 4 วิธี มักจะรวมกัน แต่วิธีใดวิธีหนึ่งเหนือกว่า:

1. การรุกราน (การรุกราน)

2. การย้ายถิ่นฐาน (การเคลื่อนไหวของเซลล์โดยแช่อยู่ในบาสตูลา)

3. Epiboly (เปรอะเปื้อน)

4. Delamination (การแยกผนังบลาสทูลาออกเป็น 2 ชั้น)

ผลของการกินทำให้เกิดเอ็มบริโอ 2 ชั้น - แกสทรูลา มันมีโพรง (โดยพื้นฐานแล้วนี่คือโพรงของลำไส้หลัก) และมีรูที่ทอดเข้าไปในโพรง (บลาสโตพอร์ - ปากหลัก) บลาสโตพอร์ล้อมรอบด้วยริมฝีปากทั้ง 4 อัน (ตัวจัดระเบียบอวัยวะ) วัสดุที่ผ่านริมฝีปากด้านหลังจะกลายเป็นโนโทคอร์ด และผ่านริมฝีปากที่เหลือจะกลายเป็นเมโซเดิร์ม

หลังจากที่ระบบย่อยอาหารสิ้นสุดลง เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างรวดเร็วตามความยาว ส่วนหลังของใบด้านนอกจะแบนและกลายเป็นแผ่นประสาท ส่วนที่เหลือของแผ่นนี้จะเติบโตที่ด้านข้างของแผ่นประสาทและกลายเป็นเยื่อบุชั้นนอกของผิวหนัง กล่าวคือ แผ่นประสาทปรากฏขึ้นข้างใน โดยจะมีร่องเกิดขึ้นก่อน จากนั้นจึงบิดเป็นท่อโดยมีคลองกลางอยู่ข้างใน (neurocoel)

ใบชั้นในแตกออกเป็นหลายส่วน บริเวณด้านหลังจะแบน มันถูกพันด้วยเชือกทรงกระบอก แยกออกจากลำไส้ และเปลี่ยนเป็นโนโทคอร์ด พื้นที่ที่อยู่ติดกับ notochord ก็จะถูกแยกออกและก่อตัวเป็นถุง 2 ใบ (โดยพื้นฐานแล้ว mesoderm) เช่น mesoderm เกิดขึ้นจากเส้นทาง enterocoelous เช่น การปักถุง

ส่วนของเมโซเดิร์ม:

· ขาปล้อง (การผ่าตัดไต)

· Splanchnotome (มี coelom เกิดขึ้นระหว่างใบ)

หลังจากที่ notochord, neural tube และ mesoderm เกิดขึ้นแล้ว endoderm จะพับและสร้างอวัยวะในแนวแกนที่ 3 ซึ่งเป็นลำไส้หลัก (ซึ่งส่วนอื่น ๆ ทั้งหมดของระบบทางเดินอาหารที่มีต่อมพัฒนาตามมา)

การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ไข่ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกนั้นเป็น mesolecithal โดยมีการกระจายตัวของไข่แดงทางเทโลซิทัล การบดเสร็จสมบูรณ์ ไม่สม่ำเสมอ ไม่พร้อมกัน หลังจากการหารครั้งที่ 3 เซลล์ขนาดเล็ก 4 เซลล์ (ไมโครเมียร์) จะรวมตัวกันอยู่ที่ขั้วของสัตว์ และเซลล์ขนาดใหญ่ 4 เซลล์ (มาโครเมียร์) จะรวมตัวกันอยู่ที่ขั้วของการเจริญเติบโต นอกเหนือจากร่องแบ่งละติจูดและเมริเดียนแล้ว ร่องวงสัมผัสก็ปรากฏขึ้นเช่นกัน (พวกมันวิ่งขนานกับพื้นผิวของไข่และแบ่งบลาสโตเมียร์ในระนาบขนาน) เช่น ผนังบลาสทูลาดูเหมือนจะมีหลายชั้น บลาสโตเมียร์เริ่มแบ่งตัวแบบอะซิงโครนัสและเซลล์ที่ด้านล่างของบลาสทูลา (ที่เต็มไปด้วยไข่แดง) จะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ของหลังคาบลาสทูลามาก บลาสโตเดิร์มประกอบด้วยหลายชั้น และบลาสโตโคล (เมื่อเปรียบเทียบกับหอก) จะลดลงอย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้น coeloblastula (amphiblastula) หลายชั้นที่ไม่สม่ำเสมอจึงปรากฏขึ้น

ระบบย่อยอาหารเกิดขึ้นจากภาวะลำไส้กลืนบางส่วนและ epiboly (ดูคำถามที่ 21) เซลล์ที่มีการเคลื่อนไหวมากขึ้นจากครึ่งสัตว์จะ "คลาน" ไปยังครึ่งพืชของเอ็มบริโอ และต่อมาก็เจาะเข้าไปในเอ็มบริโอ ในระหว่างการย่อยอาหาร เซลล์จะทวีคูณอย่างอ่อน โดยส่วนใหญ่จะเกิดการยืดตัวและการกระจัดของเซลล์ของชั้นผิว หลังจากที่ระบบย่อยอาหารสิ้นสุดลง เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างแข็งขัน

วัสดุเมโซเดิร์มจะถูกวางลงในระหว่างการย่อยอาหาร และเมโซเดิร์มจะแยกตัวออกจากลำไส้ปฐมภูมิทันที เคลื่อนไปข้างหน้าและหน้าท้อง และยืดตัวระหว่างเอ็กโตและเอนโดเดิร์ม (วิธีการวางเมโซเดิร์มนี้เรียกว่าการเจริญ) ในตอนแรกไม่มีโพรงใน mesoderm ประกอบด้วย 2 ถุงจากนั้นจึงแยกโซไมต์ออกจากกัน ส่วนหลังของเมโซเดิร์มเปลี่ยนเป็นไมโอโทม ส่วนหน้าท้องเป็นสแปลชโนโตม ในตอนแรก ไมโอโทมจะเชื่อมต่อกับสแปลนโนโทมด้วยขาปล้อง (พวกมันก่อให้เกิดอวัยวะขับถ่าย) จากนั้นพวกมันก็จะแยกออก

จาก myotomes กล้ามเนื้อของลำตัวพัฒนา (จากด้านตรงกลางของ myotome), sclerotome (จากมันพัฒนาใบโครงกระดูก - พื้นฐานของ mesenchyme ซึ่งทั้งหมดที่รองรับเนื้อเยื่อโภชนาการพัฒนา), dermatome ( ส่วนด้านข้างของ myotome) - กลายเป็น mesenchyme ซึ่งชั้นลึกพัฒนาผิวหนัง

notochord ท่อประสาท และลำไส้ปฐมภูมิพัฒนาประมาณเดียวกับใน lancelet (ผ่านริมฝีปากหลัง)

การกำเนิดตัวอ่อนของนก

ไข่มีลักษณะเป็นโพลีเลซิธาลและมีการกระจายเทโลซิทัลของไข่แดง การบดเป็นบางส่วน (meroblastic), ดิสคอยด์ ร่องฟิชชัน 2 ร่องแรกเป็นเส้นเมอริเดียน จากนั้นร่องแนวรัศมีและวงสัมผัสจะปรากฏขึ้น เป็นผลให้เกิด discoblastula (blastodisc) - ชั้นหนึ่งของเซลล์ที่วางอยู่บนไข่แดงโดยที่เซลล์อยู่ติดกับไข่แดง - สนามมืดซึ่งไม่ได้อยู่ติดกัน - สนามแสง ไข่ที่เพิ่งวางจะมีเอ็มบริโออยู่ที่ระยะดิสโคบลาสทูลาหรือแกสทรูลาในระยะเริ่มแรก

ทางเดินอาหารเกิดขึ้นผ่านการย้ายถิ่นฐานและการแยกส่วน เช่น เซลล์จำนวนหนึ่งออกจากชั้นนอก (การอพยพ) และบลาสโตเมียร์บางส่วนเริ่มแบ่งตัวในลักษณะที่เซลล์แม่ยังคงอยู่ที่ผนังด้านนอก และเซลล์ลูกจะเคลื่อนเข้าสู่ชั้นที่สอง (การแยกส่วน)

หลังจากการฟักตัวเป็นเวลา 12 ชั่วโมง เนื่องจากการย้ายเซลล์ไปตามขอบของสนามที่สว่าง แนวปฐมภูมิและโหนดของเฮนเซนจึงเกิดขึ้น ซึ่งทำหน้าที่ของริมฝีปากบลาสโตพอร์

ใน gastrula ยุคแรก แบ่งออกเป็น 2 ชั้น คือ เอพิบลาสต์เป็นชั้นนอก และไฮโปบลาสต์เป็นชั้นใน

เอพิบลาสต์ประกอบด้วยลักษณะเบื้องต้นของผิวหนัง ectoderm, แผ่นประสาท, เซลล์ notochord และเซลล์ mesoderm; ในไฮโปบลาสต์มีเพียงส่วนพื้นฐานของเอนโดเดิร์มเท่านั้น

ผ่านโหนดของ Hensen เซลล์ notochord จะลุกลามจากเอพิบลาสต์ และผ่านแนวดั้งเดิม เซลล์มีโซเดิร์มจะลุกลาม เช่น จะเกิดเอ็มบริโอ 3 ชั้น วิธีการวางเมโซเดิร์มคือการรุกรานช้า แตกต่างเหมือนในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

การพัฒนาต่อไปของเอ็มบริโอนั้นสัมพันธ์กับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์นอกเอ็มบริโอ (ของทารกในครรภ์) เยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นจากการแพร่กระจายของเซลล์ชั้นจมูกนอกร่างกายของเอ็มบริโอ ขั้นแรกให้สร้างรอยพับลำตัว (โดยมีส่วนร่วมทั้ง 3 ชั้น) ซึ่งยกตัวอ่อนไว้เหนือไข่แดงจากนั้นพับน้ำคร่ำ 2 อันปิดเหนือตัวอ่อนโดยมีส่วนร่วมของ ectoderm และชั้นข้างขม่อมของ mesoderm - amnion และ serous เมมเบรน (คอรีออน) เกิดขึ้น หลังจากนั้นไม่นาน เซลล์เอนโดเดิร์มและเซลล์ของชั้นอวัยวะภายในของเมโซเดิร์มจะสร้างผนังของถุงไข่แดงและอัลลันตัวส์

การกำเนิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ไข่เป็น oligolecithal ลำดับที่สอง (alicetal) การบดเสร็จสมบูรณ์ไม่สม่ำเสมอไม่พร้อมกัน จากการบดครั้งแรกทำให้เกิดบลาสโตเมียร์ 2 ประเภท: เล็กและเบา (สลายเร็วกว่า) และอันสีเข้มขนาดใหญ่ (สลายช้าๆ) ส่วนสีอ่อนจะก่อตัวเป็น trophoblast (vesicle) ส่วนสีเข้มจะเข้าไปอยู่ใน vesicle และเรียกว่า embryoblasts (ตัวอ่อนจะพัฒนาจากพวกมันเอง) Trophoblast ที่มีเอ็มบริโอบลาสต์เรียกว่า blastoderm vesicle หรือ blastocyst ประเภทของบลาสตูลาคือสเตโรบลาสโตลา (เช่น เอ็มบริโอบลาสต์ภายในโทรโฟบลาสต์ ไม่มีโพรง) บลาสโตซิสต์จะเข้าสู่มดลูกจากท่อนำไข่ โดยมันจะกินรอยัลเยลลีเป็นอาหาร เซลล์ของมันจะเติบโตอย่างแข็งขัน จากนั้นเซลล์โทรโฟบลาสต์จะเกาะติดกับผนังมดลูกเป็นครั้งแรก นั่นคือการฝังตัว

การย่อยอาหารเกิดขึ้นจากการแยกส่วน (ความแตกแยก) เอพิบลาสต์เกิดขึ้น (ประกอบด้วยส่วนพื้นฐานของโนโทคอร์ด, แผ่นประสาท, เมโซเดิร์ม, เอคโทเดิร์ม) และไฮโปบลาสต์ (มีเพียงส่วนพื้นฐานของเมโซเดิร์ม)

การก่อตัวของ mesoderm เกิดขึ้นในลักษณะเดียวกับในนก - การรุกรานในช่วงปลายผ่านโหนดของ Hensen และแนวดั้งเดิม

เมโซเดิร์มแบ่งความแตกต่างออกเป็น 3 ส่วนพื้นฐาน (ความแตกต่างหลัก): โซไมต์ เนเฟอร์ราโกนาโดโทม และสแปลนโนโทม/แผ่นด้านข้าง

ต่อมา (ความแตกต่างรอง) - แต่ละโซไมต์แบ่งออกเป็น:

ผิวหนัง (ต่อมาเป็นชั้นตาข่ายของผิวหนัง)

ไมโอโทม (ต่อมาคือ เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างโครงร่าง)

sclerotomes (ต่อมา - กระดูกอ่อนและเนื้อเยื่อกระดูกของโครงกระดูก);

สแปลนโนโตมแบ่งออกเป็นชั้นอวัยวะภายในและชั้นข้างขม่อม ซึ่งระหว่างชั้นนี้จะมีชั้น coelom วางอยู่

เยื่อบุผิวของระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์นั้นเกิดจากเนโฟโรโกนาโดโตม

การพัฒนาของตัวอ่อนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังสัมพันธ์กับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่นอกตัวอ่อนด้วย เช่นเดียวกับในนก จุดเริ่มต้นของการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์สัมพันธ์กับการก่อตัวของลำตัว และจากนั้นก็รอยพับของน้ำคร่ำ

การก่อกำเนิดหรือการพัฒนาส่วนบุคคลคือช่วงเวลาทั้งหมดของชีวิตของแต่ละบุคคลนับตั้งแต่วินาทีที่สเปิร์มรวมตัวกับไข่และการก่อตัวของไซโกตจนกระทั่งสิ่งมีชีวิตตาย การกำเนิดแบ่งออกเป็นสองช่วง: 1) ตัวอ่อน - จากการก่อตัวของไซโกตไปจนถึงการเกิดหรือออกจากเยื่อหุ้มไข่; 2) postembryonic - จากการออกจากเยื่อหุ้มไข่หรือการกำเนิดจนถึงการตายของสิ่งมีชีวิต

ในสัตว์หลายเซลล์ส่วนใหญ่ ขั้นตอนการพัฒนาของตัวอ่อนที่เอ็มบริโอต้องผ่านจะเหมือนกัน ในช่วงตัวอ่อนมีสามขั้นตอนหลัก: ความแตกแยก การกินอาหารและการสร้างอวัยวะปฐมภูมิ

การพัฒนาสิ่งมีชีวิตเริ่มต้นจากระยะเซลล์เดียว อันเป็นผลมาจากการแบ่งตัวซ้ำ ๆ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจะกลายเป็นหลายเซลล์ เซลล์ที่เกิดขึ้นเรียกว่าบลาสโตเมียร์ เมื่อบลาสโตเมียร์แบ่งตัว ขนาดของพวกมันจะไม่เพิ่มขึ้น ดังนั้นกระบวนการแบ่งตัวจึงเรียกว่าการบด ในช่วงระยะเวลาของการแตกตัว วัสดุเซลล์จะสะสมเพื่อการพัฒนาต่อไป

เมื่อจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น การแบ่งเซลล์จะไม่เกิดขึ้นพร้อมกัน บลาสโตเมอร์จะเคลื่อนตัวออกไปมากขึ้นเรื่อยๆ จากศูนย์กลางของเอ็มบริโอ ทำให้เกิดโพรง - บลาสโตโคล การกระจายตัวจะเสร็จสมบูรณ์และการก่อตัวของเอ็มบริโอหลายเซลล์ชั้นเดียว - บลาสตูลา

ลักษณะพิเศษของความแตกแยกคือวงจรไมโทติคของบลาสโตเมียร์ที่สั้นมากเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย ในระหว่างเฟสที่สั้นมาก จะมีเพียงการจำลองดีเอ็นเอเท่านั้น

บลาสตูลาซึ่งมักประกอบด้วยบลาสโตเมียร์จำนวนมาก (ใน lancelet - 3,000 เซลล์) ในระหว่างการพัฒนาจะผ่านเข้าสู่ระยะใหม่ที่เรียกว่า gastrula เอ็มบริโอในระยะนี้ประกอบด้วยชั้นของเซลล์ที่แยกจากกัน ซึ่งเรียกว่าชั้นเชื้อโรค: ชั้นนอกหรือเอคโทเดิร์ม และชั้นในหรือเอนโดเดิร์ม ชุดของกระบวนการที่นำไปสู่การก่อตัวของ gastrula เรียกว่า gastrulation ใน lancelet การย่อยอาหารเกิดขึ้นโดยการรุกรานของผนังบลาสทูลาบางส่วนเข้าไปในโพรงในร่างกายหลัก

หลังจากเสร็จสิ้นกระบวนการย่อยอาหาร เอ็มบริโอจะก่อตัวเป็นอวัยวะที่ซับซ้อนในแนวแกน ได้แก่ ท่อประสาท โนโทคอร์ด และท่อลำไส้ ectoderm โค้งงอกลายเป็นร่องและ endoderm ซึ่งอยู่ทางด้านขวาและซ้ายของมันเริ่มเติบโตบนขอบของมัน ร่องจะจมอยู่ใต้เอนโดเดิร์มและขอบของมันปิดลง ท่อประสาทจะเกิดขึ้น ectoderm ที่เหลือคือส่วนพื้นฐานของเยื่อบุผิว ในระยะนี้ เอ็มบริโอเรียกว่านิวรูลา

ส่วนหลังของเอ็นโดเดอร์มซึ่งอยู่ใต้เส้นประสาทโดยตรงจะถูกแยกออกจากส่วนที่เหลือของเอนโดเดอร์มและพับเป็นสายหนาแน่น - โนโทคอร์ด จากส่วนที่เหลือของเอ็นโดเดิร์มจะมีการพัฒนาเมโซเดิร์มและเยื่อบุผิวในลำไส้ ความแตกต่างเพิ่มเติมของเซลล์ตัวอ่อนนำไปสู่การเกิดขึ้นของอนุพันธ์จำนวนมากของชั้นเชื้อโรค - อวัยวะและเนื้อเยื่อ

จาก เอ็กโทเดิร์มระบบประสาท, หนังกำพร้าของผิวหนังและอนุพันธ์ของมัน, และเยื่อบุผิวที่เยื่อบุอวัยวะภายในพัฒนาขึ้น จาก เอ็นโดเดอร์มเนื้อเยื่อเยื่อบุผิวจะพัฒนาไปตามแนวหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำไส้ ระบบทางเดินหายใจ ตับ ตับอ่อน เยื่อบุของถุงน้ำดีและกระเพาะปัสสาวะ ท่อปัสสาวะ ต่อมไทรอยด์ และต่อมพาราไธรอยด์

อนุพันธ์ เมโซเดิร์มได้แก่ ชั้นหนังแท้ เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทั้งหมด กระดูกโครงร่าง กระดูกอ่อน ระบบไหลเวียนโลหิตและน้ำเหลือง เนื้อฟัน ไต อวัยวะสืบพันธุ์ กล้ามเนื้อ

เอ็มบริโอของสัตว์พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยวซึ่งเซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะทั้งหมดมีปฏิสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ในกรณีนี้พื้นฐานหนึ่งมีอิทธิพลต่ออีกส่วนหนึ่งโดยส่วนใหญ่จะกำหนดเส้นทางของการพัฒนา นอกจากนี้อัตราการเจริญเติบโตและพัฒนาการของเอ็มบริโอยังได้รับอิทธิพลจากสภาพภายนอกและภายใน

1.การพัฒนาของเอ็มบริโอของหอก ระบบทางเดินอาหาร ฮิสโต- และการสร้างอวัยวะ แนวคิดของพรีมอร์เดียสันนิษฐานและตำแหน่งในระยะบลาสทูลาของหอก

lancelet เป็นตัวแทนของกลุ่มคอร์ดประเภทย่อยไร้หัวกะโหลก ซึ่งมีขนาดไม่เกิน 8 ซม. และอาศัยอยู่บนพื้นทรายในทะเลอุ่น ได้ชื่อมาจากรูปร่างที่ชวนให้นึกถึงมีดหมอ (เครื่องมือผ่าตัดที่มีใบมีดสองคม มีดผ่าตัดสมัยใหม่)

ไข่หอกเป็นโอลิโก- และไอโซเลซิทัล ขนาด 110 µm นิวเคลียสตั้งอยู่ใกล้กับขั้วของสัตว์ การปฏิสนธิอยู่ภายนอก การกระจายตัวของไซโกตเสร็จสมบูรณ์ เกือบจะสม่ำเสมอ ซิงโครนัส และจบลงด้วยการก่อตัวของบลาสตูลา อันเป็นผลมาจากการสลับของร่องร่องเมริเดียนและละติจูดทำให้บลาสทูลาชั้นเดียวเกิดขึ้นพร้อมกับช่องที่เต็มไปด้วยของเหลว - บลาสโตโคล บลาสตูลายังคงสภาพขั้ว ด้านล่างแสดงถึงส่วนที่เป็นพืช และหลังคาแสดงถึงส่วนของสัตว์ ระหว่างพวกเขามีเขตชายขอบ

ที่ ระบบทางเดินอาหารส่วนที่เป็นพืชของบลาสตูลาจะลุกลามเข้าไปในส่วนของสัตว์ การรุกรานจะค่อยๆ ลึกขึ้น และในที่สุด ถ้วยที่มีผนังสองชั้นจะถูกสร้างขึ้นโดยมีรูอ้ากว้างที่นำไปสู่โพรงของตัวอ่อนที่เพิ่งสร้างขึ้นใหม่ วิธีการย่อยอาหารนี้เรียกว่าภาวะลำไส้กลืนกัน นี่คือวิธีที่บลาสตูลากลายเป็นแกสทรูลา ในนั้นวัสดุของเอ็มบริโอจะมีความแตกต่างกันเป็นชั้นนอก - ectoderm และชั้นใน - เอ็นโดเดิร์ม ช่องของถ้วยเรียกว่า gastrocoel หรือช่องของลำไส้เล็กซึ่งสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกผ่านบลาสโตพอร์ซึ่งสอดคล้องกับทวารหนัก บลาสโตพอร์มีด้านหลัง หน้าท้อง และริมฝีปากด้านข้าง 2 ข้าง อันเป็นผลมาจากการรุกราน จุดศูนย์ถ่วงของเอ็มบริโอจะเลื่อน และเอ็มบริโอจะพลิกขึ้นด้านบนพร้อมกับบลาสโตพอร์ ขอบของบลาสโทปอร์ค่อยๆ ปิดลงและเอ็มบริโอจะยืดออก ภูมิประเทศของเซลล์ภายในริมฝีปากบลาสโตพอร์เป็นตัวกำหนดพัฒนาการของส่วนต่างๆ ของเอ็มบริโอ ในระหว่างการย่อยอาหาร notochord และ mesoderm จะถูกแยกออกจากชั้นในของ gastrula ซึ่งตั้งอยู่ระหว่าง ecto- และ endoderm การย่อยอาหารจะจบลงด้วยการก่อตัวของแกนที่ซับซ้อนของพื้นฐานและจากนั้นด้วยการแยกอวัยวะพื้นฐาน โนโทคอร์ดกระตุ้นให้เกิดการพัฒนาท่อประสาทจากวัสดุเอคโทเดิร์มด้านหลัง ส่วนนี้ของเอคโทเดิร์มจะหนาขึ้น ก่อตัวเป็นแผ่นประสาท (นิวโรเอคโทเดิร์ม) ซึ่งโค้งงอไปตามเส้นกึ่งกลางและกลายเป็นร่อง

ฮิสโต-และออร์แกเจเนซิส:ในหอกนั้น ท่อประสาทจะถูกสร้างขึ้นจากเอคโทเดิร์มที่ด้านหลังของเอ็มบริโอ ectoderm ที่เหลือจะสร้างเยื่อบุผิวและอนุพันธ์ของผิวหนัง notochord เกิดจากเอนโต-และเมโซเดิร์มใต้ท่อประสาท ใต้ notochord มีท่อลำไส้ ส่วน somite mesoderm ที่ด้านข้างของ notochord ส่วนด้านนอกของโซไมต์ซึ่งอยู่ติดกับเอคโตเดิร์ม เรียกว่าเดอร์โมโตม ก่อให้เกิดเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง ส่วนภายใน - สเกลโรโตม - ก่อให้เกิดโครงกระดูก ระหว่างเดอร์โมโตมและสเคลโรโตมจะมีไมโอโตมซึ่งทำให้เกิดกล้ามเนื้อโครงร่าง ใต้โซไมต์มีขา (nephrogonotome) ซึ่งระบบทางเดินปัสสาวะเกิดขึ้น

ถุง Coelomic ถูกสร้างขึ้นอย่างสมมาตรที่ด้านข้าง ผนังของถุง coelomic ที่หันหน้าไปทางลำไส้เรียกว่า splanchnopleura และผนังที่หันหน้าไปทาง ectoderm เรียกว่า somatopleura ใบเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของระบบหัวใจและหลอดเลือด เยื่อหุ้มปอด เยื่อบุช่องท้อง และเยื่อหุ้มหัวใจ

การพัฒนาของ lancelet ได้รับการศึกษาครั้งแรกโดย A. O. Kovalevsky คำถามนี้เป็นที่สนใจอย่างมาก เนื่องจากการวิเคราะห์ระยะการพัฒนาของสัตว์ที่มีคอร์ดในยุคดึกดำบรรพ์ที่สุดเป็นพื้นฐานในการตัดสินระยะแรกของสายวิวัฒนาการคอร์ด นอกจากนี้ การพัฒนาแลนเล็ตยังให้ภาพแผนผังที่เรียบง่ายของพัฒนาการของเอ็มบริโอในคอร์ดเดตอื่นๆ รูปที่ 4 และรูปที่ 5 แสดงให้เห็นระยะต่อเนื่องของการพัฒนาตัวอ่อนของหอกจนถึงการก่อตัวของตัวอ่อน การกระจายตัวของไข่ที่ปฏิสนธิเสร็จสมบูรณ์และเกือบจะสม่ำเสมอ: เมื่อบลาสตูลาเกิดขึ้นจะเห็นได้ชัดว่าที่ด้านล่างของเซลล์ซึ่งสอดคล้องกับส่วนพืช ("พืช") ของไข่เซลล์จะมีขนาดใหญ่กว่าด้านบน ด้วยเหตุนี้ชั้นในของระยะ gastrula ถัดไปจึงมีเซลล์ขนาดใหญ่แทน การบดเกิดขึ้นเร็วมาก ใน ectoderm ของด้านบนของเอ็มบริโอ จะมีการแยกแผ่นไขกระดูกออก โดยขอบจะม้วนงอแล้วปิด ท่อประสาทที่เกิดขึ้นในลักษณะนี้จะรักษาการสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกที่ปลายด้านหน้า (ผ่านนิวโรพอร์) และที่ปลายด้านหลัง (ผ่านคลองเส้นประสาทในลำไส้) กับโพรงของ gastrula เช่น กับลำไส้หลัก ต่อจากนั้นคลองประสาทและลำไส้จะหายไปอย่างสมบูรณ์และโพรงรับกลิ่นยังคงอยู่ที่ตำแหน่งของเซลล์ประสาท

จากแผ่นด้านข้างเยื่อบุช่องท้อง mesenteries (ซึ่งหลอดเลือดหลักเกิดขึ้นในรูปแบบของคลองตามยาว) และกล้ามเนื้อลำไส้พัฒนา ท่อไตพัฒนาเป็นส่วนที่ยื่นออกมาเหมือนนิ้วของผนังช่องลำตัวทุติยภูมิ อวัยวะสืบพันธุ์พัฒนาเป็นส่วนที่ยื่นออกมาของผนังโพรงร่างกายซึ่งสอดคล้องกับตำแหน่งที่แยกโซไมต์และแผ่นด้านข้างของโกโนโตม ปากเกิดจากการยื่นออกมาของลำไส้ปฐมภูมิที่ปลายตรงข้ามกับแกสโตรพอร์ (ปากหลัก) และการต่อต้านการรุกรานของเอ็กโตเดิร์ม การทะลุทะลวงเกิดขึ้นที่จุดบรรจบของรูปขบวนเหล่านี้ การก่อตัวของรอยแยกของปากและเหงือกเกิดขึ้นไม่สมมาตร การเปิดช่องปากเกิดขึ้นที่ด้านซ้ายล่างของเอ็มบริโอ รอยแยกเหงือกด้านซ้าย (มี 14 รอย) ปรากฏครั้งแรกที่หน้าท้องแล้วย้ายไปทางด้านขวาของเอ็มบริโอ จากนั้นช่องอีกแถวหนึ่งจะปรากฏขึ้นที่นี่ (มี 8 ช่อง) ซึ่งอยู่เหนือช่อง 14 ช่องที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ ต่อจากนั้นรอยกรีดแถวล่างจะเลื่อนไปที่หน้าท้องและหลังจากนั้นไปทางด้านซ้ายของร่างกายเท่านั้น จำนวนของพวกเขาลดลงจาก 14 เป็น 8 จำนวนกรีดเหงือกทั้งสองข้างจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จากนั้นปากจะเคลื่อนไปทางด้านหน้าท้อง โพรงหัวใจห้องบนจะปรากฏในตอนแรกในรูปแบบของร่องบนพื้นผิวด้านล่างของร่างกาย รอยพับ metapleural ที่สร้างร่องนี้จะเติบโตเข้าหากัน และเมื่อปิดจะทำให้เกิดโพรงที่เปิดออกไปด้านนอกเฉพาะในส่วนหลังเท่านั้น โดยที่รอยพับดังกล่าวจะไม่เติบโตไปด้วยกัน โดยทั่วไปการพัฒนาตัวอ่อนของ lancelet จะใช้เวลาประมาณสามเดือน