Etapy rozwoju lancetu. Rozwój embrionalny lancetu (Branchiostoma). Ogólna charakterystyka anamnezji

Ogólne wzorce rozwoju embrionalnego strunowców.

Embriogeneza lanceletów i płazów

1. Definicja pojęcia embriogenezy.
2. Ogólne wzorce rozwoju embrionalnego strunowców. Istota podstawowego prawa biogenetycznego.
3. Charakterystyka etapów rozwoju zarodka.
4. Rozwój zarodkowy lancetu.
5. Cechy embriogenezy ryb i płazów.
6. Różnicowanie mezodermy u przedstawicieli typu strunowców.

Embriogeneza to łańcuch złożonych, wzajemnie powiązanych przemian prowadzących do powstania organizmów wielokomórkowych zdolnych do istnienia w środowisku zewnętrznym.

Zjawiska obserwowane w tym przypadku sprowadzają się do dwóch grup: procesów różnicowania i procesów wzrostu.

Procesy różnicowania reprezentują prawdziwy rozwój. Prowadzą do pojawienia się komórek, tkanek i narządów charakterystycznych dla organizmu pewien typ, klasa i typ.

Postępujący rozwój i różnicowanie komórek embrionalnych jest uwarunkowane zróżnicowanym działaniem genów. Oznacza to, że we wczesnych stadiach embriogenezy aktywnie działają tylko pojedyncze geny, a potem wszystkie duże grupy ich. Następuje w tym przypadku ściśle uporządkowana zmiana tych stanów aktywnych, zaprogramowana przez samą podstawę dziedziczną (determinacja genetyczna – determinatio – ograniczenie), która kieruje ontogenezę na określoną ścieżkę. Podstawa dziedziczna powstała w wielowiekowej historii rozwoju gatunku, tj. cała dotychczasowa ewolucja zwierząt – filogeneza (pliki – plemię). F. Müller i E. Haeckel położyli ten główny wzorzec rozwoju na podstawie sformułowanego przez siebie prawa biogenetycznego (1872 - 1874), którego istotę można wyrazić w postaci prosty aforyzm: ontogeneza istnieje krótka, skompresowana forma filogeneza.

Ze względu na pokrewieństwo filogenetyczne zwierzęta we wczesnej embriogenezie przechodzą przez ogólne etapy odzwierciedlające główne etapy ewolucji świata zwierząt:

1) tworzenie zygoty (zapłodnienie) - jednokomórkowy poziom organizacji żywych istot;
2) fragmentacja zygoty - przejście do wielokomórkowego poziomu organizacji;
3) tworzenie listków zarodkowych (gastrulacja) - przejście do wielowarstwowego typu struktury zwierzęcej;
4) różnicowanie listków zarodkowych procesami organo- i histogenezy, w wyniku czego najpierw pojawiają się oznaki właściwe dla typu zwierzęcia, a następnie stopniowo cechy charakterystyczne dla klasy, rodzaju, rodziny, gatunku, rasy i w końcu ujawnia się jednostka.

W rozwoju nie wyklucza się czynników wzajemnego oddziaływania podstaw embrionalnych na siebie (indukcja), dzięki czemu niektóre z nich pełnią rolę organizatorów embrionalnych.

Nawożenie- złożony proces wzajemnej asymilacji komórki jajowej i plemnika, w wyniku którego powstaje nowy organizm - zygota(zygoty - połączone razem). Zygota to księga dziedziczności zapisana literami genów matki i ojca. Połączenie dwóch dziedzicznych fundamentów zapewnia zwiększoną witalność rozwijającego się osobnika.

U zwierząt, których rozwój odbywa się w środowisku wodnym, zapłodnienie ma charakter zewnętrzny, natomiast u przedstawicieli większości kręgowców lądowych – wewnętrzny.

Fragmentacja zygoty to proces powtarzającego się podziału mitotycznego zygoty bez wzrostu powstałych blastomerów, w wyniku którego zarodek uzyskuje najprostszą formę wielokomórkową zwaną blastula(blastos - kiełki, zarodki). Może być kompletny - holoblastyczny(holos - cały, cały), w którym cała zygota jest zmiażdżona, i częściowa - meroblastyczny(meros - część), z fragmentarycznym jedynie słupem zwierzęcym. Z kolei całkowite zmiażdżenie może być równomierne lub nierówne.

Gastrulacja- etap powstawania zarodka dwuwarstwowego. Jego powierzchniowa warstwa komórkowa nazywana jest zewnętrznym listkiem zarodkowym - ektoderma(ekto – zewnętrzny, zewnętrzny; derma – skóra), głęboki – wewnętrzny, endoderma(endon - wewnątrz).

W prymitywnych akordach taki zarodek swoim kształtem przypomina jednokomorowy żołądek (gaster), co posłużyło za podstawę do oznaczania wszystkich typów zarodków na etapie tworzenia listków zarodkowych terminem gastrula.

Różnicowanie Listki zarodkowe zapewniają występowanie w ściśle określonej kolejności całej gamy komórek, tkanek i narządów zwierząt określonego typu, klasy i gatunku, tj. pełna organo- i histogeneza. W tym przypadku za każdym razem, gdy najpierw pojawiają się narządy osiowe (cewa nerwowa, struna grzbietowa i jelito pierwotne), a następnie trzeci, w pozycji środkowej, listek zarodkowy - mezoderma.

Embriogeneza lancetu.

Lancetety to małe (do 5 cm długości), raczej prymitywnie zbudowane, bezczaszkowe zwierzęta typu cięciwkowego, żyjące w ciepłe morza(w tym Cherny), przechodząc przez etap rozwoju larwalnego, zdolny do samodzielnego istnienia w środowisku zewnętrznym.

Pierwszy Pełny opis ich rozwój przedstawił A.O. Kovalevsky. Jest to klasyczny przykład form początkowych, które służą jako podstawowe modele do badania cech embriogenezy u przedstawicieli innych klas strunowców.

Warunki i charakter rozwoju lancetu nie wymagają znacznego gromadzenia rezerwy materiału odżywczego, dlatego ich jaja są typu oligolecitalnego. Zapłodnienie jest zewnętrzne.

Fragmentacja zygoty jest całkowita, jednolita i synchroniczna. Z każdą rundą podziału zygoty: a Liczba parzysta blastomery (cząstki blastuli) o mniej więcej równej wielkości, których liczba wzrasta wykładniczo.

Pierwszy rowek rozszczepienia przebiega przez południk w płaszczyźnie strzałkowej. Tworzy lewą i prawą połowę zarodka. Drugi rowek, również południk, biegnie prostopadle do pierwszego (płaszczyzny czołowej) i wyznacza przyszłe grzbietowe i brzuszne części ciała. Trzecia bruzda jest równoleżnikowa. Dzieli blastomery na przednią i tylną, zapewniając segmentację przyszłego ciała.

W dalszych okresach rozwoju bruzdy podziału południkowego i równoleżnikowego zastępują się wzajemnie w ściśle regularnej kolejności. Blastomery powstałe w wyniku takiej fragmentacji stają się coraz mniejsze. Postępujący wzrost ich liczby prowadzi do tego, że blastomery przemieszczają się wzajemnie na zewnątrz, dzięki czemu w środkowej części zarodka zwalnia się przestrzeń, a same dzielące się komórki tworzą jednowarstwową ścianę - blastoderma. W ten sposób pojawia się kulista blastula z zamkniętą w środku wnęką - blastocele. Ten typ blastuli nazywa się celoblastula(caelum - firmament).

W coeloblastuli zwyczajowo rozróżnia się dach(biegun zwierzęcy jaja), spód(biegun wegetatywny jaja) i strefy brzegowe. Podstawowe blastomery charakteryzują się niewielkim wzrostem wielkości w wyniku naturalnego przemieszczenia żółtka do podstawy bieguna wegetatywnego oocytu.

Obecność dużego blastocelu i jednowarstwowej blastodermy determinuje najprostszą metodę gastrulacji w zarodku lancetowym - wgłobienie dolnych blastomerów w stronę sklepienia ( wgłobienie). W sąsiedztwie grzbietowo-bocznych części blastuli wgłobienia przemieszczają się blastomery blastocel, tworząc wewnętrzną endodermę listka zarodkowego i nową jamę zarodka - gastrocel, które przez główny otwór ustny ( blastopor) komunikuje się z otoczenie zewnętrzne.

Blastomery sklepienia i stref bocznych tworzą zewnętrzny listek zarodkowy.

Powstały dwuwarstwowy zarodek (gastrula) odżywia się niezależnie dzięki wodzie wzbogaconej planktonem przedostającej się do żołądka.

W kolejnym etapie rozwoju pasmo intensywnie dzielących się komórek oddziela się od środkowej ektodermy grzbietowej, która jest oddzielona od komórek innych stref zewnętrznego listka zarodkowego, schodzi nieco w dół i staje się płytką nerwową, która następnie tworzy pierwszą osiową narząd larwy lancetowatej - cewa nerwowa. Pozostała część ektodermy, będąca najbardziej zewnętrzną warstwą ciała, zamienia się w nabłonek powłokowy skóry - naskórek.

Pozostałe narządy osiowe i mezoderma rozwijają się poprzez różnicowanie różnych części wewnętrznego listka zarodkowego.

Tak więc z najbardziej grzbietowej środkowej części (jak przy oddzieleniu płytki nerwowej) wyłania się płytka strunowo-krzyżowa, która następnie skręca się w gęsty sznur komórkowy - akord(drugi narząd osiowy larwy), który w lancetach pozostaje głównym narządem podtrzymującym - struną grzbietową.

Po obu stronach blaszki grzbietowo-bocznej endodermy rozróżnia się sparowane zawiązki trzeciego listka zarodkowego - mezoderma, zapewniając dwustronną symetrię ciała, metameryzm jego struktury (segmentacja) oraz rozwój wielu narządów i tkanek.

Brzuszna część endodermy służy jako podstawa do powstania trzeciego narządu osiowego - jelito pierwotne. Komórki podstaw mezodermy charakteryzują się najsilniejszą energią podziału i najbardziej intensywnym wzrostem ich liczby, przez co rosnące wstęgowe płytki zmuszone są wystawać w kierunku ektodermy i tworzyć fałdy. Opierając wierzchołki fałdów o ektodermę grzbietową, wewnętrzne krawędzie o blaszkę grzbietową i zewnętrzne krawędzie o pozostałą brzuszną część endodermy, każdy zaczątek mezodermalny, przy dalszym wzroście, jest zawijany w dół, osadzony pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną listki zarodkowe, pomagając blaszce grzbietowej zamknąć się w sznurek, rowek nerwowy przekształcić się w rurkę, a endoderma brzuszna tworzy jelito pierwotne.

Z kolei w każdym zarodku mezodermy ich podstawowe krawędzie również zamykają się, w wyniku czego zaczątki te przyjmują postać zamkniętych formacji workowatych z wnęką w środku. Jeden z liści przylega do ektodermy (zewnętrznej ściany ciała larwalnego) i dlatego otrzymuje nazwę ciemieniowy(ściana), drugi - do pierwotnego narządu wewnętrznego (jelita), co daje powód, aby to nazwać trzewiowy. Podczas późniejszego rozwoju oba podstawy mezodermy łączą się brzusznie, poniżej jelita pierwotnego. W rezultacie w korpusie lancetu pojawia się pojedyncza wnęka ciała wtórnego - ogólnie, zamknięty pomiędzy warstwą ciemieniową i trzewną mezodermy.

Cechy embriogenezy ryb i płazów.

Dla ryb i płazów są one dość charakterystyczne wysoki poziom morfofunkcjonalna organizacja organizmu, ścisłe pokrewieństwo filogenetyczne oraz obecność stadiów metamorfozy larw zachodzących w środowisku wodnym, co determinuje podobieństwo budowy ich jaj i przebieg głównych etapów rozwoju embrionalnego.

Ze względu na pośrednią pozycję klasy płazów pomiędzy czystymi mieszkańcami środowiska wodnego a przedstawicielami zwierząt prowadzącymi lądowy tryb życia, najbardziej wskazane jest skupienie się na głównych cechach przedlarwalnej embriogenezy płazów.

Jaja płazów gromadzą znaczną ilość wtrąceń żółtkowych, które zapewniają wczesne etapy rozwoju (typ mezotelecitalny). Żółtko zajmuje większą część komórki (biegun wegetatywny). Mniejszy słup zwierzęcy ma kolor czarny lub ciemnoszary ze względu na nagromadzenie czarnego pigmentu, który gromadzi się w nim energia cieplna jeszcze nie gorąco, wczesną wiosną słońce. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Fragmentacja zygoty płazów jest całkowita, nierówna, spowolniona z powodu żółtka. Pierwsze dwie bruzdy dekoltu biegną przez południk, podobnie jak w lancecie, dzieląc zygotę na 4 równe blastomery. Ale już pierwsza bruzda równoleżnikowa przekształca fragmentację w formę nierówną, ponieważ przechodzi w strefie granicznej, między biegunami zwierzęcymi i wegetatywnymi, dlatego górne blastomery mają mniejszy rozmiar ( mikrośrodki) w porównaniu do dolnych, obciążonych żółtkiem duże ilości (makromery). Podczas kolejnych rund miażdżenia małe blastomery dzielą się szybciej, uwalniając małą wnękę (blastocoel) w obszarze sklepienia, a duże blastomery dzielą się wolniej. Są nieaktywne, dlatego tworzą wielowarstwowe dno blastuli i w mniejszym stopniu jej strefy brzeżne. Ten typ blastuli nazywa się amfiblastula.

Ze względu na fakt, że większość amfiblastuli składa się z dużych, bogatych w żółtko blastomerów, jej dolna i brzeżna strefa stanowi gotową endodermę, która następnie całkowicie przekształca się w narząd troficzny - jelito pierwotne.

Dlatego u zarodków płazów ektoderma powinna pojawić się na nowo, w przeciwieństwie do lancetów. Źródłem jego powstawania mogą być jedynie szybko dzielące się mikromery stropu. Gromadząc się stale w dużych ilościach w tym obszarze, wyznaczone małe blastomery zsuwają się i stopniowo zarastają strefy brzegowe oraz dno, tworząc wokół siebie rodzaj zewnętrznego otoczki ( ektoderma), co ze swej natury przypomina proces Wykonany ręcznie duży formy dawkowania - bolusy. Na tej podstawie nadawano nazwę temu wyjątkowemu typowi gastrulacji u płazów epibola, ale tłumaczone w zasadniczym znaczeniu jako zanieczyszczenie.

Na etapie różnicowania listków zarodkowych płytka nerwowa, podobnie jak lancetowata, pojawia się na bazie grzbietowej środkowej ektodermy, ale powstawanie zawiązków struny grzbietowej i mezodermy ulega znaczącym zmianom i jest również przenoszone na zewnętrzna warstwa zarodkowa - do obszaru jego strefy brzeżnej od strony przyszłej ogonowej części ciała zarodka (szary obszar półksiężyca).

Różnicujące się komórki początkowo wspólnego rdzenia strunowo-mesodermalnego aktywnie namnażają się i migrują potężnym strumieniem w głąb gastruli, atakując blastocoel. Środkowa część tego strumienia komórek przemieszcza się w kierunku czaszkowym nad endodermą, tworząc płytkę strunowo-grzybową. Jego boczne gałęzie reprezentują podstawy sparowanej mezodermy. Oddzielając się od płytki struny grzbietowej, komórki mezodermy są kierowane na lewo i prawo od środkowej płaszczyzny zarodka, owijają się brzusznie nad górnymi krawędziami endodermy i nadal szybko dzielą się i rosną, osadzają się pomiędzy endodermą a ektodermą, pomagając wspomnianej endodermie zamknąć się w pierwotnej rurze jelitowej.

Powstała mezoderma, poruszając się i rozwarstwiając komórki, tworzy warstwę ciemieniową i trzewną z zamkniętą między nimi wtórną jamą ciała - celom.

Późniejsze procesy morfogenetyczne różnicowanie mezodermy podobnie postępować u przedstawicieli wszystkich klas kręgowców.

W grzbietowych częściach mezodermy lewej i prawej komórki intensywnie się rozmnażają, w wyniku czego zanika wnęka między liśćmi, a obie jej połówki dzielą się sukcesywnie na segmenty (zapewniając metameryzm budowy zwierzęcia). Każdy taki segment uczestniczy w tworzeniu odpowiednich części ciała, dlatego nadano mu nazwę somici(soma - ciało).

Środkowe odcinki mezodermy, wystające środkowo pod każdym somitem, tworzą rurowate wyrostki - nogi segmentowe, które stanowią podstawę późniejszego tworzenia z nich narządów moczowych i rozrodczych. Jako pierwsze rozwijają się u nasady pąki, dlatego też można nazwać je odnóżami segmentowymi nefrotomy(nerki - nerki).

Rozległe dolne części lewej i prawej mezodermy pozostają niesegmentowane, kontynuują swój brzuszny wzrost ku sobie i, łącząc się, tworzą teraz jedną wtórną jamę ciała, w której się znajdują narządy wewnętrzne, co z góry określa przypisanie im nazw splanchnotomy(splanchna - wnętrzności).

W somitach mezodermy materiał komórkowy po różnicowaniu dzieli się na trzy płytki strzałkowe. Zewnętrzna płytka służy jako podstawa do tworzenia podstawy tkanki łącznej skóry ( dermatom), środkowe mięśnie szkieletowe ( miotom), a wewnętrzny - mocne podparcie dla ciała - szkielet ( sklerotom).

Lewa i prawa połowa splanchnotomu aktywnie przemieszczają się do przestrzeni między listkami zarodkowymi i elementami komórkowymi narządów osiowych, które tworzą tymczasową tkankę embrionalną - mezenchym z których następnie powstaną wszelkiego rodzaju tkanki podporowo-troficzne, śródbłonek naczyń krwionośnych i limfatycznych, a także tkanka mięśniowa gładka narządów wewnętrznych.

Komórki warstwy ciemieniowej i trzewnej mezodermy pozostałe po oddzieleniu mezenchymu przekształcają się w jednowarstwowy nabłonek płaski błon surowiczych - międzybłonek.

Jajo lancetowate jest oligolecitalne z izoletytalnym rozmieszczeniem żółtka. Rozszczepienie jest całkowite, jednolite, synchroniczne (bruzdy podziału są południkowe lub równoleżnikowe), po 7. rozszczepieniu (128 blastomerów) rozszczepienie przestaje być synchroniczne). Gdy liczba komórek osiągnie 1000, zarodek staje się blastulą (tj. jednowarstwowym zarodkiem z jamą (blastocoel) wypełnioną galaretowatą masą, ściana blastuli nazywa się blastodermą. Rodzaj blastuli lancetowatej jest jednolity coeloblastula, ma dno i dach.

Następnie rozpoczyna się gastrulacja poprzez wgłobienie, tj. wgłębienia na blastulae do wewnątrz.

Istnieją 4 metody gastrulacji; zwykle są one łączone, ale jedna z nich dominuje:

1. Inwaginacja (inwazja)

2. Imigracja (ruch komórek wraz z ich zanurzeniem w bastuli)

3. Epibolia (zanieczyszczenie)

4. Delaminacja (rozdzielenie ściany blastuli na 2 warstwy).

W wyniku gastrulacji powstaje zarodek dwuwarstwowy - gastrula; ma jamę (w zasadzie jest to jama jelita pierwotnego) i otwór prowadzący do jamy (blastopor - pierwotne usta). Blastopor jest otoczony przez 4 wargi (organizatory organogenezy). Materiał przechodzący przez wargę grzbietową staje się struną grzbietową, a przez pozostałe wargi staje się mezodermą.

Po zakończeniu gastrulacji zarodek zaczyna szybko rosnąć. Część grzbietowa zewnętrznego liścia spłaszcza się i zamienia w płytkę nerwową. Pozostała część tej płytki rośnie po bokach płytki nerwowej i staje się zewnętrzną wyściółką skóry, tj. wewnątrz pojawia się płytka nerwowa, najpierw tworzy się w niej rowek, a następnie skręca się w rurkę z kanałem centralnym w środku (neurocoel).

Liść wewnętrzny dzieli się na kilka części. Obszar grzbietowy jest spłaszczony. Jest owinięty cylindrycznym sznurkiem, oddzielony od jelita i przekształcony w strunę grzbietową. Obszary przylegające do struny grzbietowej są również oddzielone i tworzą 2 worki (w zasadzie mezoderma), tj. mezoderma powstaje drogą jelitowo-jelitową, tj. sznurowanie torebek.

Części mezodermy:

· Nogi segmentowe (nefragonadotomia)

· Splanchnotome (między liśćmi tworzy się celom).

Po utworzeniu struny grzbietowej, cewy nerwowej i mezodermy endoderma fałduje i tworzy trzeci narząd osiowy - jelito pierwotne (z którego następnie rozwijają się wszystkie inne odcinki przewodu żołądkowo-jelitowego z gruczołami).

Embriogeneza płazów.

Jajo płaza jest mezolecytalne z telolecitalnym rozmieszczeniem żółtka. Kruszenie jest całkowite, nierówne, asynchroniczne. Po trzecim podziale 4 małe komórki (mikromery) skupiają się na biegunie zwierzęcym, a 4 duże komórki (makromery) skupiają się na biegunie wegetatywnym. Oprócz rowków podziału równoleżnikowego i południkowego pojawiają się także rowki styczne (biegną równolegle do powierzchni jaja i dzielą blastomery w płaszczyźnie równoległej), tj. ściana blastuli wydaje się być wielowarstwowa. Blastomery zaczynają dzielić się asynchronicznie, a komórki dna blastuli (wypełnione żółtkiem) okazują się znacznie większe niż komórki sklepienia blastuli. Blastoderma składa się z kilku warstw, a blastocel (w porównaniu do lancetu) jest znacznie zmniejszony. W ten sposób pojawia się nierówna wielowarstwowa coeloblastula (amfiblastula).

Gastrulacja następuje poprzez częściowe wgłobienie i epibolię (patrz pytanie 21). Bardziej aktywne komórki z połowy zwierzęcej „wpełzają” na wegetatywną połowę zarodka, a następnie wnikają do zarodka. Podczas gastrulacji komórki rozmnażają się słabo, następuje głównie rozciąganie i przemieszczanie komórek warstwy powierzchniowej. Po zakończeniu gastrulacji zarodek zaczyna aktywnie rosnąć.

Materiał mezodermy odkłada się podczas gastrulacji, a mezoderma natychmiast odrywa się od jelita pierwotnego, przesuwa się do przodu i brzusznie oraz prostuje się pomiędzy ekto- i endodermą (ta metoda układania mezodermy nazywa się proliferacją). Początkowo w mezodermie nie ma wgłębień, składa się ona z 2 worków, następnie oddzielają się od niej somity; grzbietowa część mezodermy zamienia się w miotomy, część brzuszna w splanchnotomy. Początkowo miotomy są połączone ze splanchnotomami segmentowymi odnóżami (dadzą początek narządom wydalniczym), następnie się rozchodzą.

Z miotomów rozwijają się mięśnie tułowia (od środkowej strony miotomu), sklerotom (z niego rozwija się liść szkieletowy - podstawa mezenchymu, z którego odpowiednio rozwijają się wszystkie wspierające tkanki troficzne), dermatom ( boczna część miotomu) – staje się mezenchymem, z którego w głębokich warstwach rozwija się skóra.

Struna grzbietowa, cewa nerwowa i jelito pierwotne rozwijają się mniej więcej tak, jak w przypadku lancetu (przechodzącego przez wargę grzbietową).

Embriogeneza ptaków.

Jajko jest polilecitalne z telolecitalnym rozmieszczeniem żółtka. Kruszenie jest częściowe (meroblastyczne), dyskoidalne. Pierwsze 2 bruzdy rozszczepienia to południk, następnie pojawiają się bruzdy promieniowe i styczne. W rezultacie powstaje dyskoblastula (blastodisk) - jedna warstwa komórek leżąca na żółtku, gdzie komórki sąsiadują z żółtkiem - ciemne pole, gdzie nie sąsiadują ze sobą - jasne pole. Nowo złożone jajo zawiera zarodek w stadium dyskoblastu lub wczesnej gastruli.

Gastrulacja następuje poprzez imigrację i rozwarstwienie, tj. pewna liczba komórek po prostu opuszcza warstwę zewnętrzną (imigracja), a część blastomerów zaczyna się dzielić w taki sposób, że komórka macierzysta pozostaje na zewnętrznej ścianie, a komórka potomna przemieszcza się do drugiej warstwy (rozwarstwianie).

Po 12 godzinach inkubacji, w wyniku migracji komórek wzdłuż krawędzi jasnego pola, tworzy się smuga pierwotna i węzeł Hensena, które pełnią funkcję warg blastoporowych.

We wczesnej gastruli wyróżnia się dwie warstwy: epiblast jest warstwą zewnętrzną, a hipoblast jest warstwą wewnętrzną.

Epiblast zawiera przypuszczalne podstawy ektodermy skóry, płytki nerwowej, komórek struny grzbietowej i komórek mezodermy; w hipoblastach znajdują się jedynie podstawy endodermy.

Przez węzeł Hensena wgryzają się komórki struny grzbietowej z epiblastu, a poprzez prymitywną smugę wgryzają się komórki mezodermy, tj. powstaje 3-warstwowy zarodek. Metodą układania mezodermy jest późna inwazja. Zróżnicowane jak u płazów.

Dalszy rozwój zarodka wiąże się z tworzeniem się błon pozazarodkowych (płodowych). Błony powstają w wyniku proliferacji komórek listka zarodkowego poza ciałem zarodka. Najpierw tworzy się fałd tułowia (z udziałem wszystkich 3 warstw), który unosi zarodek ponad żółtko, następnie 2 fałdy owodniowe blisko zarodka z udziałem ektodermy i warstwy ciemieniowej mezodermy - owodni i surowiczej powstaje błona (kosmówka). Nieco później komórki endodermy i komórki warstwy trzewnej mezodermy tworzą ścianę woreczka żółtkowego i alantois.

Embriogeneza ssaków.

Jajko jest wtórnie oligolecitalne (alitalowe). Kruszenie jest całkowite, nierówne, asynchroniczne; w wyniku pierwszych rozdrobnień powstają 2 rodzaje blastomerów: małe i lekkie (rozpadają się szybciej) oraz duże, ciemne (rozpadają się wolniej). Jasne tworzą trofoblast (pęcherzyk), ciemne trafiają do wnętrza pęcherzyka i nazywane są embrioblastami (rozwinie się z nich sam zarodek). Trofoblast zawierający embrioblast nazywany jest pęcherzykiem blastodermy lub blastocystą. Rodzaj blastuli to steroblastula (tj. embrioblast wewnątrz trofoblastu, bez jamy). Blastocysta wchodzi do macicy z jajowodu, gdzie żeruje na mleczku pszczelim, jej komórki aktywnie rosną, po czym następuje pierwsze przyłączenie trofoblastu do ściany macicy - implantacja.

Gastrulacja następuje poprzez rozwarstwienie (rozszczepienie), powstaje epiblast (zawiera podstawy struny grzbietowej, płytki nerwowej, mezodermy, ektodermy) i hipoblast (zawiera tylko podstawy mezodermy).

Tworzenie się mezodermy przebiega analogicznie jak u ptaków – późna inwazja przez węzeł Hensena i prymitywną smugę.

Mezoderma dzieli się na 3 podstawy (różnicowanie pierwotne): somity, nefragonadotomy i splanchnotomy/płytki boczne.

Później (różnicowanie wtórne) - każdy somit dzieli się na:

dermatom (później warstwa siatkowa skóry),

miotomy (później – tkanka mięśni prążkowanych szkieletowych),

sklerotomy (później – chrząstka i tkanka kostna szkieletu);

Splanchnotom dzieli się na warstwy trzewne i ciemieniowe, pomiędzy którymi układany jest koelom.

Z nefrogonadotomu powstaje nabłonek układu wydalniczego i rozrodczego.

Rozwój embrionalny ssaków jest również związany z tworzeniem się błon pozazarodkowych. Podobnie jak u ptaków, początek tworzenia się błon wiąże się z utworzeniem tułowia, a następnie fałdu owodniowego.

Ontogeneza, czyli rozwój indywidualny, to cały okres życia jednostki od momentu połączenia plemnika z komórką jajową i powstania zygoty aż do śmierci organizmu. Ontogenezę dzieli się na dwa okresy: 1) embrionalny - od powstania zygoty do narodzin lub wyjścia z błon jajowych; 2) postembrionalny - od wyjścia z błon jajowych lub narodzin do śmierci organizmu.

U większości zwierząt wielokomórkowych etapy rozwoju embrionalnego, przez które przechodzi zarodek, są takie same. W okresie embrionalnym wyróżnia się trzy główne etapy: rozszczepienie, gastrulację i pierwotną organogenezę.

Rozwój organizmu rozpoczyna się od etapu jednokomórkowego. W wyniku powtarzających się podziałów organizm jednokomórkowy przekształca się w organizm wielokomórkowy. Powstałe komórki nazywane są blastomerami. Kiedy blastomery dzielą się, ich rozmiar nie zwiększa się, dlatego proces podziału nazywa się miażdżeniem. W okresie fragmentacji materiał komórkowy gromadzi się w celu dalszego rozwoju.

W miarę wzrostu liczby komórek ich podział staje się niejednoczesny. Blastomery przesuwają się coraz dalej od środka zarodka, tworząc wnękę – blastocel. Zakończyła się fragmentacja i utworzenie jednowarstwowego wielokomórkowego zarodka - blastuli.

Szczególną cechą rozszczepienia jest niezwykle krótki cykl mitotyczny blastomerów w porównaniu z komórkami dorosłego organizmu. Podczas bardzo krótkiej interfazy zachodzi jedynie duplikacja DNA.

Blastula, zwykle składająca się z duża liczba blastomery (w lancecie - od 3000 komórek), podczas rozwoju przechodzi do nowego etapu, który nazywa się gastrula. Zarodek na tym etapie składa się z oddzielnych warstw komórek, tak zwanych listków zarodkowych: warstwy zewnętrznej, czyli ektodermy, i warstwy wewnętrznej, czyli endodermy. Zespół procesów prowadzących do powstania gastruli nazywa się gastrulacją. W lancecie gastrulacja następuje poprzez wgłobienie części ściany blastuli do pierwotnej jamy ciała.

Po zakończeniu gastrulacji zarodek tworzy zespół narządów osiowych: cewy nerwowej, struny grzbietowej i rurki jelitowej. Ektoderma wygina się, zamieniając się w rowek, a endoderma znajdująca się po jej prawej i lewej stronie zaczyna rosnąć na jej krawędziach. Rowek opada pod endodermę, a jego krawędzie zamykają się. Tworzy się cewa nerwowa. Pozostała część ektodermy stanowi podstawę nabłonka skóry. Na tym etapie zarodek nazywany jest neurulą.

Grzbietowa część endodermy, znajdująca się bezpośrednio pod rdzeniem nerwowym, jest oddzielona od reszty endodermy i składa się w gęsty sznur - strunę grzbietową. Z pozostałej części endodermy rozwija się mezoderma i nabłonek jelitowy. Dalsze różnicowanie komórek embrionalnych prowadzi do powstania licznych pochodnych listków zarodkowych – narządów i tkanek.

Z ektoderma rozwija się system nerwowy, naskórek skóry i jego pochodne, nabłonek wyściełający narządy wewnętrzne. Z endoderma rozwijają się tkanki nabłonkowe wyściełające przełyk, żołądek, jelita, Drogi oddechowe, wątroba, trzustka, nabłonek dróg żółciowych i Pęcherz moczowy, cewki moczowej, tarczycy i przytarczyc.

Pochodne mezoderma są: skóra właściwa, cała tkanka łączna, kości szkieletowe, chrząstki, układ krwionośny i limfatyczny, zębina zębów, nerki, gonady, mięśnie.

Zarodek zwierzęcy rozwija się jako pojedynczy organizm, w którym wszystkie komórki, tkanki i narządy ściśle ze sobą współdziałają. W tym przypadku jeden pierwiastek wpływa na drugi, w dużej mierze determinując ścieżkę jego rozwoju. Ponadto na tempo wzrostu i rozwoju zarodka wpływają warunki zewnętrzne i wewnętrzne.

1.Rozwój zarodkowy lancetu, gastrulacja, histo- i organogeneza. Koncepcja przypuszczalnych zawiązków i ich lokalizacja w stadium blastuli lancetu.

Lancet jest przedstawicielem klasy strunowców podtypu bezczaszkowego, osiągający wielkość do 8 cm i żyjący na piaszczystym dnie w ciepłych morzach. Swoją nazwę zawdzięcza swojemu lancetowatemu kształtowi ( instrument chirurgiczny z obosiecznym ostrzem, nowoczesnym skalpelem).

Jajo lancetowate jest oligo- i izolecytalne, ma wielkość 110 µm, jądro znajduje się bliżej bieguna zwierzęcia. Zapłodnienie jest zewnętrzne. Fragmentacja zygoty jest całkowita, prawie jednolita, synchroniczna i kończy się utworzeniem blastuli. W wyniku naprzemiennego występowania bruzd podziału południkowego i równoleżnikowego powstaje jednowarstwowa blastula z wnęką wypełnioną płynem - blastocel. Blastula zachowuje biegunowość, jej spód reprezentuje część wegetatywną, a dach reprezentuje część zwierzęcą; między nimi znajduje się strefa marginalna.

Na gastrulacja część wegetatywna blastuli wnika w część zwierzęcą. Wgłobienie stopniowo się pogłębia, aż w końcu powstaje dwuścienna miseczka z szerokim otworem prowadzącym do nowo powstałej jamy embrionalnej. Ta metoda gastrulacji nazywa się wgłobieniem. W ten sposób blastula zamienia się w gastrulę. Okazuje się, że materiał zarodka jest w nim zróżnicowany na warstwę zewnętrzną - ektodermę i warstwę wewnętrzną - endodermę. Wnęka miseczki nazywana jest gastrocoelem, czyli jamą jelita pierwotnego, która komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez blastopor, który odpowiada odbytowi. Blastopor ma wargi grzbietową, brzuszną i dwie boczne. W wyniku wgłobienia środek ciężkości zarodka przesuwa się, a zarodek wraz ze swoim blastoporem obraca się ku górze. Stopniowo krawędzie blastoporu zamykają się, a zarodek wydłuża się. Topografia komórek w wargach blastoporowych determinuje rozwój różne części zarodek. Podczas gastrulacji struna grzbietowa i mezoderma oddzielają się od wewnętrznej warstwy gastruli, które znajdują się pomiędzy ekto- i endodermą. Gastrulacja kończy się utworzeniem osiowego kompleksu zarodków, a następnie oddzieleniem zaczątków narządów. Struna grzbietowa indukuje rozwój cewy nerwowej z materiału ektodermy grzbietowej. Ta część ektodermy gęstnieje, tworząc płytkę nerwową (neuroektodermę), która wygina się wzdłuż linii środkowej i zamienia się w rowek.

Histo- i organogeneza: W lancecie cewa nerwowa powstaje z ektodermy po grzbietowej stronie zarodka. Pozostała część ektodermy tworzy nabłonek skóry i jego pochodne. Struna grzbietowa jest utworzona z ento- i mezodermy pod cewą nerwową. Pod struną grzbietową znajduje się rurka jelitowa, po bokach struny grzbietowej znajduje się mezoderma somicka. Zewnętrzna część somitu, przylegająca do ektodermy, nazywa się dermotomem. Tworzy tkankę łączną skóry. Część wewnętrzna - sklerotom - daje początek szkieletowi. Pomiędzy dermotomem a sklerotomem znajduje się miotom, z którego powstają mięśnie prążkowane. Pod somitami znajdują się nogi (nefronotom), z których powstaje układ moczowo-płciowy.

Worki celomiczne uformowane są symetrycznie po bokach. Ściany worków celomicznych zwrócone w stronę jelita nazywane są splanchnopleurą, a te zwrócone w stronę ektodermy nazywane są somatopleurą. Arkusze te są zaangażowane w edukację układu sercowo-naczyniowego, opłucna, otrzewna, osierdzie.

Rozwój lancetu po raz pierwszy zbadał A. O. Kovalevsky. To pytanie jest bardzo interesujące, ponieważ analiza etapów rozwoju najbardziej prymitywnych współczesnych zwierząt strunowych dostarcza pewnych podstaw do oceny wczesnych stadiów filogenezy strunowców. Ponadto rozwój lancetów zapewnia uproszczony schematyczny obraz rozwoju embrionalnego innych strunowców. Rycina 4 i Rycina 5 przedstawiają kolejne etapy rozwoju embrionalnego lancetu aż do powstania larwy. Fragmentacja zapłodnionego jaja jest całkowita i prawie równomierna: kiedy tworzy się blastula, jasne jest, że na jej dolnej stronie, odpowiadającej wegetatywnej („roślinnej”) części jaja, komórki są większe niż na górnej. Z tego powodu wewnętrzna warstwa następnego etapu gastruli jest reprezentowana przez większe komórki. Zmiażdżenie następuje bardzo szybko. W ektodermie górnej części zarodka oddziela się płytka szpikowa, której krawędzie zwijają się, a następnie zamykają. Powstała w ten sposób cewa nerwowa utrzymuje komunikację ze środowiskiem zewnętrznym na przednim końcu (poprzez neuropor), a na tylnym końcu (poprzez kanał neurojelitowy) z jamą gastruli, czyli z jelitem pierwotnym. Następnie kanał nerwowo-jelitowy zanika całkowicie, a w miejscu neuroporu pozostaje dół węchowy.

Z płytki bocznej rozwija się otrzewna, krezki (w których powstają główne naczynia krwionośne w postaci kanałów podłużnych) i mięśnie jelitowe. Kanaliki nefrydialne rozwijają się w postaci przypominających palce wypustek ścian wtórnej jamy ciała. Gonady rozwijają się jako występy tej części ścian jamy ciała, która odpowiada miejscu oddzielenia somitu od bocznej płytki gonotomu. Usta powstają w wyniku wysunięcia jelita pierwotnego na końcu przeciwległym do gastropora (usty pierwotne) i wgłobienia ektodermy. Na styku tych formacji następuje przełom. Tworzenie się szczelin gębowych i skrzelowych następuje asymetrycznie. Otwór ustny powstaje w lewym dolnym rogu zarodka. Lewe szczeliny skrzelowe (jest ich 14) początkowo pojawiają się po stronie brzusznej, a następnie przesuwają się na prawą stronę zarodka. Następnie pojawia się tutaj kolejny rząd szczelin (jest ich 8), umieszczonych nad wspomnianymi wcześniej 14 szczelinami. Następnie Dolny rząd szczeliny przesuwają się na stronę brzuszną, a dopiero potem - na lewa strona ciała. Ich liczba zmniejsza się z 14 do 8. Liczba szczelin skrzelowych po obu stronach gwałtownie wzrasta. Następnie usta przesuwają się w stronę brzuszną. Jama przedsionkowa początkowo pojawia się w postaci rowka na dolnej powierzchni ciała. Fałdy metapleuralne tworzące ten rowek zrastają się ku sobie i zamykając, tworzą wnękę otwierającą się na zewnątrz jedynie w jej tylnej części, gdzie wspomniane fałdy nie rosną razem. Ogólnie rzecz biorąc, rozwój larwalny lancetu trwa około trzech miesięcy.