مراحل تطور اللانسيت. التطور الجنيني لللانسيليت (Branchiostoma). الخصائص العامة لفقدان الذاكرة

الأنماط العامة للتطور الجنيني للحبليات.

التطور الجنيني لللانسيلت والبرمائيات

• 1. تعريف مفهوم التطور الجنيني.
• 2. الأنماط العامة للتطور الجنيني للحبليات. جوهر القانون الحيوي الأساسي.
• 3. خصائص مراحل تطور الجنين.
• 4. التطور الجنيني لللانسيت.
• 5. ملامح التطور الجنيني للأسماك والبرمائيات.
• 6. تمايز الأديم المتوسط ​​في ممثلي الحبليات.

التطور الجنينيهي سلسلة من التحولات المعقدة المترابطة التي تؤدي إلى ظهور كائنات متعددة الخلايا قادرة على الوجود في البيئة الخارجية.

يتم تقسيم الظواهر التي لوحظت في هذه الحالة إلى مجموعتين: عمليات التمايز وعمليات النمو.

عمليات التمايز تمثل التطور الحقيقي. أنها تؤدي إلى ظهور الخلايا والأنسجة والأعضاء المميزة للجسم نوع معينوالفئة والنوع.

يتم تحديد التطور التدريجي وتمايز الخلايا الجنينية من خلال العمل التفاضلي للجينات. وهذا يعني أنه في المراحل المبكرة من التطور الجنيني فقط الجينات الفردية هي التي تعمل بنشاط، ثم كل شيء مجموعات كبيرةهُم. في هذه الحالة، يحدث تغيير منظم بشكل صارم لهذه الحالات النشطة، مبرمجًا على الأساس الوراثي نفسه (التحديد الوراثي - التحديد - التحديد)، والذي يوجه التولد على طول مسار معين. تم تشكيل الأساس الوراثي على مدى قرون من تاريخ تطور النوع، أي. كامل التطور السابق للحيوانات - السلالة (الملفات - القبيلة). وضع F. Müller وE. Haeckel هذا النمط الرئيسي للتطور كأساس لقانون الوراثة الحيوية الذي صاغوه (1872 - 1874)، والذي يمكن التعبير عن جوهره في الشكل قول مأثور بسيط: تطور الجنينهناك شكل مضغوط قصير علم تطور السلالات.

بسبب العلاقة التطورية، تمر الحيوانات في مراحل التطور الجنيني المبكرة بمراحل عامة تعكس المراحل الرئيسية لتطور عالم الحيوان:

• 1) تكوين الزيجوت (الإخصاب) - مستوى الخلية الواحدة لتنظيم الكائنات الحية؛
• 2) تجزئة الزيجوت - الانتقال إلى مستوى التنظيم متعدد الخلايا؛
• 3) تكوين طبقات جرثومية (المعدة) - الانتقال إلى نوع متعدد الطبقات من التركيب الحيواني؛
• 4) تمايز الطبقات الجرثومية مع عمليات تكوين الأعضاء والأنسجة، ونتيجة لذلك تظهر أولاً العلامات المتأصلة في نوع الحيوان، ثم تظهر تدريجياً السمات المميزة للفئة والجنس والعائلة والأنواع والسلالة و وأخيراً يتم الكشف عن الفرد.

في التنمية، لا يتم استبعاد عوامل التأثير المتبادل للأساسيات الجنينية على بعضها البعض (التحريض)، والتي يلعب بعضها دور المنظمين الجنينيين.

التخصيب- عملية معقدة من الاستيعاب المتبادل للبويضة والحيوانات المنوية، ونتيجة لذلك يتم تشكيل كائن حي جديد - زيجوت(الزيجوت - متحدة معًا). الزيجوت هو كتاب الوراثة مكتوب بأحرف جينات الأم والأب. يضمن الجمع بين أساسين وراثيين زيادة حيوية الفرد النامي.

في الحيوانات التي يحدث تطورها في بيئة مائية، يكون الإخصاب خارجيًا، بينما يكون داخليًا في معظم الفقاريات الأرضية.

تجزئة الزيجوتهي عملية الانقسام الانقسامي المتكرر للبيضة الملقحة دون نمو القسيمات المتفجرة الناتجة، ونتيجة لذلك يكتسب الجنين أبسط شكل متعدد الخلايا يسمى بلاستولا(بلاستوس - تنبت، جرثومة). يمكن أن يكون كاملا - هولوبلاستيك(هولو - كلي، كلي)، حيث يتم سحق اللاقحة بأكملها، وجزئية - ميروبلاستيك(ميروس - جزء)، مع تجزئة عمود الحيوان فقط. التكسير الكامل، بدوره، يمكن أن يكون موحدًا أو غير متساوٍ.

المعدة- مرحلة تكوين الجنين ذو الطبقتين. وتسمى طبقة الخلايا السطحية بالطبقة الجرثومية الخارجية - الأديم الظاهر(خارجي - خارجي، خارجي؛ ديرما - الجلد)، عميق - داخلي، الأديم الباطن(إندون - داخل).

في الحبليات البدائية، يشبه هذا الجنين في شكله معدة ذات حجرة واحدة (gaster)، والتي كانت بمثابة الأساس لتعيين جميع أنواع الأجنة في مرحلة تكوين الطبقات الجرثومية بالمصطلح المعدة.

التفاضلتضمن الطبقات الجرثومية الظهور في تسلسل محدد بدقة لمجموعة كاملة من الخلايا والأنسجة وأعضاء الحيوانات من نوع وفئة وأنواع معينة، أي. تكوين عضوي ونسيجي كامل. في هذه الحالة، في كل مرة تظهر فيها الأعضاء المحورية أولاً (الأنبوب العصبي، الحبل الظهري والأمعاء الأولية) والثالثة، الوسطى في الموضع، الطبقة الجرثومية - الأديم المتوسط.

التطور الجنيني لللانسيت.

Lancelets صغيرة (يصل طولها إلى 5 سم)، وهي حيوانات عديمة الجمجمة مبنية بشكل بدائي من النوع الحبلي، وتعيش في بحر دافئ(بما في ذلك اللون الأسود)، الذي يمر بمرحلة تطور اليرقات، قادر على الوجود بشكل مستقل في البيئة الخارجية.

أولاً وصف كاملتم تقديم تطورهم بواسطة A.O Kovalevsky. إنه مثال كلاسيكي للأشكال الأولية المستخدمة كنماذج أساسية لدراسة خصائص التطور الجنيني لدى ممثلي الفئات الأخرى من الحبليات.

لا تتطلب ظروف وطبيعة تطور اللانسيت تراكمًا كبيرًا لاحتياطي المواد الغذائية، وبالتالي فإن بيضها من النوع قليل القلة. التسميد خارجي.

تجزئة الزيجوت كاملة وموحدة ومتزامنة. مع كل جولة من انقسام الزيجوت، أ رقم زوجيمتساوية تقريبًا في حجم المتفجرات (جزيئات الأريمة)، ويزداد عددها بشكل كبير.

يمتد الأخدود الانشطاري الأول على خط الطول في المستوى السهمي. ويشكل النصفين الأيسر والأيمن من الجنين. الأخدود الثاني، وهو أيضًا خط الطول، يمتد بشكل عمودي على الأول (المستوى الأمامي) ويمثل الأجزاء الظهرية والبطنية المستقبلية من الجسم. الثلم الثالث هو خط العرض. يقسم المتفجرات إلى أمامية وخلفية، مما يوفر تجزئة الجسم المستقبلي.

في فترات لاحقة من التطور، تحل أخاديد انقسام خط الطول وخط العرض محل بعضها البعض في تسلسل منتظم تمامًا. تصبح القسيمات المتفجرة التي تشكلت نتيجة لهذا التفتت أصغر حجمًا بشكل متزايد. تؤدي الزيادة التدريجية في عددها إلى حقيقة أن المتفجرات تزيح بعضها البعض إلى الخارج، مما يؤدي إلى تحرير المساحة في الجزء المركزي من الجنين، وتشكل الخلايا المنقسمة نفسها جدارًا أحادي الطبقة - الأديم الأديمي. وهكذا تظهر أريمة كروية مع تجويف مغلق بالداخل - القيلة الأريمية. ويسمى هذا النوع من الأريمة كولوبلاستولا(كايلوم - السماء).

من المعتاد التمييز بين الأرومة الجوفيّة سَطح(القطب الحيواني للبيضة)، قاع(القطب الخضري للبيضة) و مناطق الحافة. تتميز المتفجرات القاعدية بزيادة طفيفة في الحجم بسبب الإزاحة الطبيعية للصفار إلى قاعدة القطب الخضري للبويضة.

إن وجود جوف أريمي كبير وأديم أريمي أحادي الطبقة يحدد أبسط طريقة لتكوين المعدة في الجنين الرمحي - غزو القسيمات المتفجرة السفلية نحو السطح ( الانغلاف المعوي). بالقرب من الأجزاء الظهرية الوحشية من الأريمة، تنزاح القسيمات المتفجرة جوف أريميوتشكيل الطبقة الجرثومية الداخلية للأديم الباطن وتجويف جديد للجنين - جاستروسيل، والتي من خلال فتحة الفم الأولية ( مثقوب) يتواصل مع بيئة خارجية.

تشكل المتفجرات الموجودة في السقف والمناطق الجانبية الطبقة الجرثومية الخارجية.

يتغذى الجنين الناتج المكون من طبقتين (المعدة) بشكل مستقل بسبب الماء المخصب بالعوالق التي تدخل إلى المعدة.

في المرحلة التالية من التطور، يتمايز شريط من الخلايا المنقسمة بشكل مكثف عن الأديم الظاهر الظهري المتوسط، والذي يتم فصله عن خلايا المناطق الأخرى من الطبقة الجرثومية الخارجية، وينحدر إلى حد ما إلى الأسفل ويصبح اللوحة العصبية، التي تشكل فيما بعد أول طبقة محورية عضو اليرقة lancelet - الانبوب العصبي. الجزء المتبقي من الأديم الظاهر، وهو الطبقة الخارجية من الجسم، يتحول إلى ظهارة الجلد التكاملية - البشرة.

تتطور الأعضاء المحورية والأديم المتوسط ​​المتبقية من خلال تمايز أجزاء مختلفة من الطبقة الجرثومية الداخلية.

وهكذا، من الجزء الأوسط الأكثر ظهريًا منه (كما هو الحال في فصل الصفيحة العصبية)، تظهر صفيحة حبلية ظهرية، والتي تلتف بعد ذلك لتشكل حبلًا خلويًا كثيفًا - وتر(العضو المحوري الثاني لليرقة) والذي يظل في السنكلات هو العضو الداعم الرئيسي - الخيط الظهري.

على جانبي الصفيحة الحبلية الظهرية، في المناطق الظهرية الجانبية للأديم الباطن، يتم التمييز بين البدائيات المزدوجة للطبقة الجرثومية الثالثة - الأديم المتوسط، وتوفير التماثل الثنائي للجسم، وتركيب هيكله (التجزئة) وتطوير العديد من الأعضاء والأنسجة.

يعمل الجزء البطني من الأديم الباطن كأساس لتكوين العضو المحوري الثالث - الأمعاء الأولية. تتميز خلايا أساسيات الأديم المتوسط ​​بأقوى طاقة تقسيم والزيادة الأكثر كثافة في عددها، والتي بسببها تضطر الصفائح المتنامية الشبيهة بالشريط إلى البروز نحو الأديم الظاهر وتشكيل الطيات. تتاخم قمم الطيات ضد الأديم الظاهر الظهري، والحواف الداخلية مقابل الصفيحة الحبلية الظهرية، والحواف الخارجية مقابل الجزء البطني المتبقي من الأديم الباطن، ويتم لف كل بدايات الأديم المتوسط، مع مزيد من النمو، إلى الأسفل، مدمجة بين الخارجي والداخلي. الطبقات الجرثومية، تساعد الصفيحة الحبلية الظهرية على الانغلاق في وتر، والأخدود العصبي ليصبح أنبوبًا، والأديم الباطن البطني يشكل الأمعاء الأولية.

بدورها، في كل بدايات الأديم المتوسط، تغلق حوافها القاعدية أيضًا، ونتيجة لذلك تأخذ هذه الأساسيات شكل تكوينات مغلقة تشبه الكيس مع وجود تجويف بداخلها. إحدى الأوراق مجاورة للأديم الظاهر (الجدار الخارجي لجسم اليرقات) ولذلك حصلت على الاسم الجداري(الجدار)، والآخر - إلى العضو الداخلي الأساسي (الأمعاء)، مما يعطي سببا لتسميته الأحشاء. أثناء التطور اللاحق، تندمج أساسيات الأديم المتوسط ​​بطنيًا، أسفل القناة الهضمية الأولية. ونتيجة لذلك، يظهر تجويف جسم ثانوي واحد في جسم الرمح - على العموم، محصورة بين الطبقات الجدارية والحشوية للأديم المتوسط.

ملامح التطور الجنيني للأسماك والبرمائيات.

بالنسبة للأسماك والبرمائيات، فهي مميزة تماما مستوى عالالتنظيم الشكلي للجسم، والعلاقة التطورية الوثيقة ووجود مراحل تحول اليرقات التي تحدث في البيئة المائية، والتي تحدد التشابه في بنية بيضها ومسار المراحل الرئيسية للتطور الجنيني.

نظرًا للموقع الوسيط لفئة البرمائيات بين السكان النقيين للبيئة المائية وممثلي الحيوانات التي تعيش أسلوب حياة على الأرض، فمن المستحسن التركيز على السمات الرئيسية للتكوين الجنيني قبل اليرقات للبرمائيات.

تتراكم بيض البرمائيات كمية كبيرة من شوائب الصفار، والتي تضمن المراحل المبكرة من التطور (نوع mesotelecithal). يحتل الصفار معظم الخلية (القطب الخضري). القطب الحيواني الأصغر لونه أسود أو رمادي غامق بسبب تراكم الصبغة السوداء التي تتراكم في نفسه طاقة حراريةليست ساخنة بعد، في أوائل الربيع، الشمس. التسميد خارجي. تجزئة الزيجوت البرمائي كاملة وغير متساوية وتباطأت بسبب الصفار. يمتد أول اثنتين من الأخاديد على خط الطول، كما هو الحال في السينليت، ويقسم الزيجوت إلى 4 قسيمات متفجرة متساوية. لكن بالفعل الثلم العرضي الأول يحول التفتت إلى شكل غير متساوٍ، لأنه يمر في المنطقة الحدودية، بين القطبين الحيواني والنباتي، ولهذا السبب يكون للقمر المتفجر العلوي حجم أصغر ( التدابير الدقيقة) مقارنة بالأقل منها، المحملة بالصفار كميات كبيرة (وحدات كبيرة). خلال جولات السحق اللاحقة، تنقسم القسيمات المتفجرة الصغيرة بشكل أسرع، مما يؤدي إلى إطلاق تجويف صغير (الجوف الأريمي) في منطقة السطح، وتنقسم القسيمات المتفجرة الكبيرة بشكل أبطأ. إنهم غير نشطين، وهذا هو السبب في أنهم يشكلون قاع متعدد الطبقات من الأريمة، وبدرجة أقل، مناطقها الهامشية. ويسمى هذا النوع من الأريمة الأمفيبلاستولا.

نظرًا لحقيقة أن معظم الأمفيبلاستولا تتشكل من قسيمات متفجرة كبيرة غنية بالصفار، فإن مناطقها السفلية والهامشية تمثل الأديم الباطن الجاهز، والذي يتحول لاحقًا بالكامل إلى عضو غذائي - القناة الهضمية الأولية.

لذلك، في الأجنة البرمائية، يجب أن يظهر الأديم الظاهر من جديد، على عكس المشارطات. لا يمكن أن يكون مصدر تكوينه إلا ميكروميرات السقف التي تنقسم بسرعة. تتراكم باستمرار بأعداد كبيرة في هذه المنطقة، وتنزلق القسيمات المتفجرة الصغيرة المعينة إلى الأسفل وتنمو تدريجيًا على المناطق الهامشية والقاع، وتشكل نوعًا من الغلاف الخارجي حولها ( الأديم الظاهر) ، والتي تشبه بطبيعتها هذه العملية صنع يدويكبير أشكال الجرعات - بلعات. كان هذا بمثابة الأساس لتعيين الاسم لهذا النوع الفريد من المعدة في البرمائيات epibolyولكن ترجمتها بمعناها الأساسي هي القاذورات.

في مرحلة تمايز الطبقات الجرثومية، تظهر اللوحة العصبية، مثل تلك الموجودة في الرمح، على أساس الأديم الظاهر المتوسط ​​الظهري، لكن تكوين الحبل الظهري والأديم المتوسط ​​يخضع لتغيرات كبيرة وينتقل أيضًا إلى الطبقة الجرثومية الخارجية - إلى منطقة منطقتها الهامشية على جانب الجزء الذيلي المستقبلي من جسم الجنين (منطقة الهلال الرمادي).

تتكاثر الخلايا المتمايزة في بدائية الجلد الحبلي الشائعة في البداية بشكل نشط وتهاجر في تيار قوي عميقًا في المعدة، وتغزو الجوف الأريمي. يتحرك الجزء الأوسط من هذا التيار من الخلايا في اتجاه الجمجمة فوق الأديم الباطن، مكونًا الصفيحة الحبلية الظهرية. تمثل فروعها الجانبية أساسيات الأديم المتوسط ​​المزدوج. منفصلة عن الصفيحة الحبلية الظهرية، يتم توجيه خلايا الأديم المتوسط ​​إلى اليسار واليمين من المستوى المركزي للجنين، وتلتف بطنيًا فوق الحواف العلوية للأديم الباطن، وتستمر في الانقسام والنمو بسرعة، وتندمج بين الأديم الباطن والأديم الظاهر. مساعدة الأديم الباطن المذكور على الاقتراب من الأنبوب المعوي الأولي.

يشكل الأديم المتوسط ​​الناتج، من خلال تحريك الخلايا وتقسيمها إلى طبقات، الطبقات الجدارية والحشوية مع تجويف جسم ثانوي محصور بينهما - الجوف العام.

العمليات المورفولوجية اللاحقة تمايز الأديم المتوسطيتصرف بالمثل في ممثلي جميع فئات الحيوانات الفقارية.

في الأجزاء الظهرية من الأديم المتوسط ​​الأيسر والأيمن، تتكاثر الخلايا بشكل مكثف، ونتيجة لذلك يختفي التجويف بين الأوراق، ويتم تقسيم نصفيه على التوالي إلى شرائح (مما يضمن استقلاب بنية الحيوان). يشارك كل جزء من هذا القبيل في تكوين الأجزاء المقابلة من الجسم، ولهذا السبب يتم تسميتها الجسيدات(سوما - الجسم).

تبرز الأجزاء الوسطى من الأديم المتوسط ​​وسطيًا تحت كل جسيدة، وتشكل نتوءات تشبه الأنبوب. أرجل المقطعوالتي تمثل الأساس لتكوين الأعضاء البولية والإنجابية اللاحقة منها. أول ما يتطور عند قاعدتها هو البراعم، ولهذا السبب يمكن أيضًا تسمية الأرجل المقطعية nephrotomes(النفروس - الكلى).

تظل الأجزاء السفلية الواسعة من الأديم المتوسط ​​الأيسر والأيمن غير مقسمة، وتستمر في نموها البطني تجاه بعضها البعض، ومندمجة، تشكل الآن تجويفًا ثانويًا واحدًا للجسم حيث توجد اعضاء داخلية، الذي يحدد مسبقًا تخصيص الأسماء لهم splanchnotomes(سبلانشنا - الدواخل).

في جسيدات الأديم المتوسط، تنقسم المادة الخلوية، عند التمايز، إلى ثلاث صفائح سهمية. تعمل اللوحة الخارجية كأساس لتشكيل قاعدة النسيج الضام للجلد ( جلدي) ، العضلات الهيكلية الوسطى ( بضع عضلي) ، والداخلي - دعم قوي للجسم - الهيكل العظمي ( الصلبة).

يتحرك النصفان الأيمن والأيسر من عظمة الحويصلة بنشاط في الفراغات بين الطبقات الجرثومية والأعضاء المحورية والعناصر الخلوية التي تشكل أنسجة جنينية مؤقتة - اللحمة المتوسطةوالتي سيتم من خلالها تشكيل جميع أنواع الأنسجة الغذائية الداعمة وبطانة الدم والأوعية اللمفاوية وكذلك الأنسجة العضلية الملساء للأعضاء الداخلية.

تتحول خلايا الطبقات الجدارية والحشوية للأديم المتوسط ​​المتبقية بعد انفصال اللحمة المتوسطة إلى ظهارة حرشفية أحادية الطبقة للأغشية المصلية - الظهارة المتوسطة.

بيضة lancelet عبارة عن قليل من الصفار مع توزيع متساوي الصفار. الانقسام كامل وموحد ومتزامن (أخاديد الانقسام خطية أو عرضية)، بعد الانقسام السابع (128 قسيمًا متفجرًا) يتوقف الانقسام عن أن يكون متزامنًا). عندما يصل عدد الخلايا إلى 1000 خلية، يتحول الجنين إلى أريم (أي جنين ذو طبقة واحدة مع تجويف (جوف أريمي) مملوء بكتلة جيلاتينية، ويسمى جدار الأريمة بالأديم الأرومي. ونوع الأريمية المخروطية هو موحد الأرومة الجوفيّة، لها قاع وسقف.

ثم تبدأ عملية المعدة بالانغلاف أي بالانغلاف. الغزوات على المتفجرات إلى الداخل.

هناك 4 طرق لتكوين المعيدة يتم دمجها عادةً، لكن واحدة منها هي السائدة:

1. الغزو (الغزو)

2. الهجرة (حركة الخلايا مع غمرها داخل الباسطولا)

3. إيبيبولي (القاذورات)

4. التصفيح (تقسيم جدار الأريمة إلى طبقتين).

نتيجة للمعدة، يتم تشكيل جنين من طبقتين - المعدة لديها تجويف (هذا هو في الأساس تجويف الأمعاء الأولية) وثقب يؤدي إلى التجويف (ثقب الأريمية - الفم الأولي). يحيط بالفوهة المتفجرة 4 شفاه (المنظمون لتكوين الأعضاء). المادة التي تمر عبر الشفة الظهرية تصبح الحبل الظهري، ومن خلال الشفاه المتبقية تصبح الأديم المتوسط.

بعد انتهاء عملية المعدة، يبدأ الجنين في النمو بسرعة في الطول. يتسطح الجزء الظهري من الورقة الخارجية ويتحول إلى الصفيحة العصبية. أما بقية هذه الصفيحة فتنمو على جوانب الصفيحة العصبية وتصبح البطانة الخارجية للجلد، أي. تظهر اللوحة العصبية بالداخل، ويتشكل فيها أولاً أخدود، ثم تلتف إلى أنبوب بداخله قناة مركزية (الجوف العصبي).

تنقسم الورقة الداخلية إلى عدة أجزاء. المنطقة الظهرية مسطحة. يتم لفه بحبل أسطواني، ويتم فصله عن الأمعاء وتحويله إلى حبل ظهري. كما يتم فصل المناطق المجاورة للحبل الظهري وتشكل كيسين (الأديم المتوسط، بشكل أساسي)، أي. يتكون الأديم المتوسط ​​من الطريق المعوي الجوفي، أي. أكياس جلد.

أجزاء الأديم المتوسط:

· الأرجل القطاعية (بضع الكلية)

· Splanchnotome (يتكون الجوف العام بين أوراقها).

بعد تشكيل الحبل الظهري والأنبوب العصبي والأديم المتوسط، يطوى الأديم الباطن ويشكل العضو المحوري الثالث - القناة الهضمية الأولية (التي تتطور منها جميع أقسام الجهاز الهضمي الأخرى مع الغدد لاحقًا).

التطور الجنيني للبرمائيات.

بيضة البرمائيات عبارة عن ميسوليسيثال مع توزيع صفار الصفار. التكسير كامل وغير متساو وغير متزامن. بعد الانقسام الثالث، تتركز 4 خلايا صغيرة (ميكروميرات) في القطب الحيواني و 4 خلايا كبيرة (ماكروميرات) تتركز في القطب الخضري. بالإضافة إلى أخاديد التقسيم الطولي والعرضي، تظهر أيضًا أخاديد عرضية (تمتد بالتوازي مع سطح البويضة وتقسم القسيمات المتفجرة في مستوى متوازي)، أي. يبدو أن جدار الأريمة متعدد الطبقات. تبدأ الكريات المتفجرة بالانقسام بشكل غير متزامن، وتبين أن خلايا الجزء السفلي من الأريمة (المملوءة بالصفار) أكبر بكثير من خلايا سقف الأريمة. يتكون الأديم الأريمي من عدة طبقات، ويتم تقليل حجم الطبقة الأريمية (مقارنةً بالحشيات) بشكل كبير. وهكذا، تظهر الأرومة الجوفيّة غير المتكافئة متعددة الطبقات (الأمفيبلاستولا).

تحدث المعدة عن طريق الانغلاف الجزئي والشراب (انظر السؤال رقم 21). "تزحف" الخلايا الأكثر نشاطًا من النصف الحيواني إلى النصف الخضري من الجنين، ومن ثم تخترق الجنين. أثناء عملية المعدة، تتكاثر الخلايا بشكل ضعيف، ويحدث بشكل رئيسي تمدد وإزاحة خلايا الطبقة السطحية. بعد انتهاء المعدة، يبدأ الجنين في النمو بنشاط.

يتم وضع مادة الأديم المتوسط ​​أثناء عملية المعدة، وينفصل الأديم المتوسط ​​على الفور عن الأمعاء الأولية، ويتحرك للأمام والبطن، ويستقيم بين الأديم الظاهر والأديم الباطن (تسمى طريقة وضع الأديم المتوسط ​​هذه بالتكاثر). في البداية لا توجد تجاويف في الأديم المتوسط، ويتكون من كيسين، ثم تنفصل عنه الجسيدات؛ يتحول الجزء الظهري من الأديم المتوسط ​​إلى البضعات العضلية، والجزء البطني إلى البضعات الحشوية. في البداية، ترتبط البضعات العضلية بالبضعات الحشوية عن طريق أرجل مقطعية (وهي تؤدي إلى ظهور أعضاء الإخراج)، ثم تتباعد.

من البضع العضلي تتطور عضلات الجذع (من الجانب الإنسي للبضعة العضلية)، وبضعة الصلبة (منها تتطور الورقة الهيكلية - بداية اللحمة المتوسطة، والتي، وفقًا لذلك، تتطور جميع الأنسجة الغذائية الداعمة)، والبضع الجلدي ( الجزء الجانبي من البضعة العضلية) - يصبح اللحمة المتوسطة، التي يتكون منها الجلد في الطبقات العميقة.

يتطور الحبل الظهري والأنبوب العصبي والأمعاء الأولية تقريبًا كما هو الحال في الحُبيبة (التي تمر عبر الشفة الظهرية).

التطور الجنيني للطيور.

البيضة متعددة الليسيتال مع توزيع الصفار نهائيًا. التكسير جزئي (ميروبلاستيك) ، قرصي. أول ثلمين انشطاريين هما خط الطول، ثم تظهر الأخاديد الشعاعية والعرضية. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل القرص الأرومي (قرص الأرومة) - طبقة واحدة من الخلايا ملقاة على صفار البيض، حيث تكون الخلايا مجاورة للصفار - حقل مظلم، حيث لا تكون مجاورة - مجال مشرق. تحتوي البويضة الموضوعة حديثًا على جنين في مرحلة القرص الأرومي أو مرحلة المعدة المبكرة.

تحدث المعدة عن طريق الهجرة والتصفيح، أي. يغادر عدد من الخلايا ببساطة الطبقة الخارجية (الهجرة)، وتبدأ بعض القسيمات المتفجرة في الانقسام بطريقة تظل الخلية الأم على الجدار الخارجي، وتنتقل الخلية الابنة إلى الطبقة الثانية (التصفيح).

بعد 12 ساعة من الحضانة، بسبب هجرة الخلايا على طول حواف الحقل الساطع، يتم تشكيل الخط الأساسي وعقدة هنسن، التي تؤدي وظائف الشفاه المتفجرة.

في المعدة المبكرة، يتم التمييز بين طبقتين: الطبقة الخارجية هي الطبقة الخارجية والأرومة السفلية هي الطبقة الداخلية.

يحتوي الأديم الخارجي على أساسيات افتراضية للأديم الظاهر الجلدي، واللوحة العصبية، وخلايا الحبل الظهري، وخلايا الأديم المتوسط؛ في الطبقة السفلية لا يوجد سوى أساسيات الأديم الباطن.

من خلال عقدة هنسن، تغزو خلايا الحبل الظهري من الأديم الخارجي، ومن خلال الخط البدائي، تغزو خلايا الأديم المتوسط، أي. يتكون جنين مكون من 3 طبقات. طريقة وضع الأديم المتوسط ​​هي الغزو المتأخر. متمايزة كما هو الحال في البرمائيات.

يرتبط التطوير الإضافي للجنين بتكوين أغشية خارج الجنين (الجنين). وتتكون الأغشية بسبب تكاثر خلايا الطبقة الجرثومية خارج جسم الجنين. أولاً، يتم تشكيل طية الجذع (بمشاركة جميع الطبقات الثلاث)، والتي ترفع الجنين فوق صفار البيض، ثم تُغلق طيتان أمنيوسيتان فوق الجنين بمشاركة الأديم الظاهر والطبقة الجدارية للأديم المتوسط ​​- السلى والمصلية يتم تشكيل الغشاء (المشيماء). وبعد ذلك بقليل، تشكل خلايا الأديم الباطن وخلايا الطبقة الحشوية للأديم المتوسط ​​جدار الكيس المحي والسقاء.

التطور الجنيني للثدييات.

البيضة عبارة عن قليل الجوليسيثال (الأليتال) بشكل ثانوي. التكسير كامل، غير متساو، غير متزامن نتيجة للسحق الأول، يتم تشكيل نوعين من المتفجرات: صغيرة وخفيفة (تتحلل بشكل أسرع) وكبيرة داكنة (تتحلل ببطء). تشكل الأرومات الفاتحة الأرومة الغاذية (الحويصلة)، أما الأرومات الداكنة فتنتهي داخل الحويصلة وتسمى الأرومات الجنينية (سيتطور منها الجنين نفسه). تسمى الأرومة الغاذية التي تحتوي على الأرومة الجنينية بحويصلة الأديم الأريمي أو الكيسة الأريمية. نوع الأريمة هو الأرومة المجسمة (أي الأرومة الجنينية داخل الأرومة الغاذية، بدون تجويف). تدخل الكيسة الأريمية الرحم من قناة البيض، حيث تتغذى على غذاء ملكات النحل، وتنمو خلاياها بنشاط، ثم يحدث أول التصاق للأرومة المغذية بجدار الرحم - الزرع.

تحدث المعدة عن طريق التصفيح (الانقسام)، ويتم تشكيل الأديم الظاهري (يحتوي على أساسيات الحبل الظهري، والصفيحة العصبية، والأديم المتوسط، والأديم الظاهر) والأرومة السفلية (يحتوي فقط على أساسيات الأديم المتوسط).

يحدث تكوين الأديم المتوسط ​​بنفس الطريقة التي تحدث في الطيور - الغزو المتأخر من خلال عقدة هنسن والخط البدائي.

يتمايز الأديم المتوسط ​​إلى ثلاث أساسيات (التمايز الأولي): الجسيدات، والقسيمات الكلوية، والقسيمات الحشوية/الصفائح الجانبية.

لاحقًا (التمايز الثانوي) - تنقسم كل جسيدة إلى:

الجلد (في وقت لاحق الطبقة الشبكية من الجلد) ،

البضع العضلي (في وقت لاحق - الأنسجة العضلية الهيكلية المخططة)،

الصلبة (في وقت لاحق - الغضاريف والأنسجة العظمية للهيكل العظمي) ؛

ينقسم العظم الحشوي إلى طبقات حشوية وجدارية، حيث يتم وضع الجوف العام.

تتشكل ظهارة الجهاز الإخراجي والإنجابي من بضع الغدد التناسلية.

يرتبط التطور الجنيني للثدييات أيضًا بتكوين الأغشية خارج الجنين. تمامًا كما هو الحال في الطيور، ترتبط بداية تكوين الأغشية بتكوين الجذع، ثم الطية السلوية.

تكوين الجنين، أو التطور الفردي، هو كامل فترة حياة الفرد من لحظة اندماج الحيوان المنوي مع البويضة وتكوين البيضة الملقحة حتى وفاة الكائن الحي. ينقسم تكوين الجنين إلى فترتين: 1) الجنينية - من تكوين البيضة الملقحة حتى الولادة أو الخروج من أغشية البيض؛ 2) ما بعد الجنين - منذ الخروج من أغشية البيضة أو الولادة حتى موت الكائن الحي.

في معظم الحيوانات متعددة الخلايا، تكون مراحل التطور الجنيني التي يمر بها الجنين هي نفسها. في الفترة الجنينية، هناك ثلاث مراحل رئيسية: الانقسام، والمعيدة، وتولد الأعضاء الأولية.

يبدأ تطور الكائن الحي من مرحلة الخلية الواحدة. ونتيجة للانقسامات المتكررة يتحول الكائن ذو الخلية الواحدة إلى كائن متعدد الخلايا. وتسمى الخلايا الناتجة قسيمات متفجرة. عندما تنقسم المتفجرات، لا يزيد حجمها، لذلك تسمى عملية الانقسام بالسحق. خلال فترة التجزئة، تتراكم المواد الخلوية لمزيد من التطوير.

مع زيادة عدد الخلايا، يصبح انقسامها غير متزامن. تتحرك القسيمات المتفجرة أبعد وأبعد عن مركز الجنين، لتشكل تجويفًا - الجوف الأريمي. اكتمال التجزئة وتشكيل جنين متعدد الخلايا أحادي الطبقة - الأريمة.

من السمات الخاصة للانقسام هي الدورة الانقسامية القصيرة للغاية للقسيمات المتفجرة مقارنة بخلايا الكائن الحي البالغ. خلال الطور البيني القصير جدًا، يحدث ازدواج الحمض النووي فقط.

بلاستولا، وعادة ما تتكون من عدد كبيرالمتفجرات (في lancelet - من 3000 خلية) ، أثناء التطور تنتقل إلى مرحلة جديدة تسمى المعدة. يتكون الجنين في هذه المرحلة من طبقات منفصلة من الخلايا، ما يسمى بالطبقات الجرثومية: الطبقة الخارجية، أو الأديم الظاهر، والطبقة الداخلية، أو الأديم الباطن. مجموعة العمليات التي تؤدي إلى تكوين المعدة تسمى المعدة. في الرمح، تحدث عملية المعدة عن طريق دخول جزء من جدار الأريمة إلى تجويف الجسم الأساسي.

بعد الانتهاء من تكوين المعدة، يشكل الجنين مجموعة معقدة من الأعضاء المحورية: الأنبوب العصبي، والحبل الظهري، والأنبوب المعوي. ينحني الأديم الظاهر ويتحول إلى أخدود ، ويبدأ الأديم الباطن الموجود على يمينه ويساره في النمو على حوافه. يغوص الأخدود تحت الأديم الباطن، وتنغلق حوافه. يتم تشكيل الأنبوب العصبي. ما تبقى من الأديم الظاهر هو بداية ظهارة الجلد. في هذه المرحلة، يسمى الجنين بالعصبية.

يتم فصل الجزء الظهري من الأديم الباطن، الموجود مباشرة تحت بدائية العصب، عن بقية الأديم الباطن ويطوي في حبل كثيف - الحبل الظهري. ومن الجزء المتبقي من الأديم الباطن، يتطور الأديم المتوسط ​​والظهارة المعوية. يؤدي المزيد من التمايز بين الخلايا الجنينية إلى ظهور العديد من مشتقات الطبقات الجرثومية - الأعضاء والأنسجة.

من الأديم الظاهريتطور الجهاز العصبي، البشرة الجلدية ومشتقاتها، الظهارة المبطنة للأعضاء الداخلية. من الأديم الباطنتتطور الأنسجة الظهارية المبطنة للمريء والمعدة والأمعاء، الخطوط الجويةوالكبد والبنكرياس والظهارة الصفراوية و مثانةوالإحليل والغدة الدرقية والغدة الدرقية.

المشتقات الأديم المتوسطهي: الأدمة، وجميع الأنسجة الضامة نفسها، والعظام الهيكلية، والغضاريف، والدورة الدموية واللمفاوية، وعاج الأسنان، والكلى، والغدد التناسلية، والعضلات.

يتطور الجنين الحيواني ككائن حي واحد تتفاعل فيه جميع الخلايا والأنسجة والأعضاء بشكل وثيق. في هذه الحالة، يؤثر أحد البدايات على الآخر، ويحدد إلى حد كبير مسار تطوره. بالإضافة إلى ذلك، يتأثر معدل نمو وتطور الجنين بالظروف الخارجية والداخلية.

1.التطور الجنيني للحصة، والمعيدة، والنسيج والأعضاء. مفهوم البدائيات المفترضة وموقعها في مرحلة الأريمة من الرمح.

يمثل Lancelet فئة الحبليات من النوع الفرعي بدون جمجمة، ويصل حجمه إلى 8 سم ويعيش في القاع الرملي في البحار الدافئة. حصلت على اسمها بسبب شكلها الذي يشبه المشرط ( أداة جراحيةبشفرة ذات حدين ومشرط حديث).

بيضة lancelet عبارة عن oligo- و isolecithal، بحجم 110 ميكرومتر، وتقع النواة بالقرب من القطب الحيواني. التسميد خارجي. تجزئة الزيجوت كاملة وموحدة تقريبًا ومتزامنة وتنتهي بتكوين الأريمة. نتيجة لتناوب أخاديد انقسام خطوط الطول والعرض، يتم تشكيل أريمة أحادية الطبقة مع تجويف مملوء بالسوائل - الجوف الأريمي. تحتفظ الأريمة بالقطبية، فقاعها يمثل الجزء الخضري، وسقفها يمثل الجزء الحيواني؛ بينهما منطقة هامشية.

في المعدةيغزو الجزء الخضري من الأريمة الجزء الحيواني. يتعمق الغزو تدريجيًا، وأخيرًا، يتم تشكيل كوب مزدوج الجدران به فتحة واسعة تؤدي إلى التجويف الجنيني المتكون حديثًا. تسمى طريقة المعدة هذه بالانغلاف. هذه هي الطريقة التي تتحول بها الأريمة إلى معيدة. في ذلك، يتم تمييز مادة الجنين إلى طبقة خارجية - الأديم الظاهر، وطبقة داخلية - الأديم الباطن. يسمى تجويف الكأس بالجوف المعدي، أو تجويف الأمعاء الأولية، الذي يتواصل مع البيئة الخارجية من خلال ثقب أبري، والذي يتوافق مع فتحة الشرج. يحتوي الثقب الانفجاري على شفتين ظهرية وبطنية وشفتين جانبيتين. نتيجة للغزو، يتغير مركز ثقل الجنين، ويتجه الجنين نحو الأعلى مع مسامه الانفجارية. تدريجيًا، تنغلق حواف الثقب الأُريمي ويستطيل الجنين. تحدد تضاريس الخلايا الموجودة داخل الشفاه المجوفة التطور اجزاء مختلفةجنين. أثناء عملية المعدة، يتم فصل الحبل الظهري والأديم المتوسط ​​عن الطبقة الداخلية للمعدة، والتي تقع بين الأديم الخارجي والأديم الباطن. تنتهي عملية المعدة بتكوين المجمع المحوري للأساسيات ثم بفصل أساسيات الأعضاء. يستحث الحبل الظهري تطور الأنبوب العصبي من مادة الأديم الظاهر الظهري. يتكاثف هذا الجزء من الأديم الظاهر، ويشكل صفيحة عصبية (الأديم الظاهر العصبي)، والتي تنحني على طول الخط الناصف وتتحول إلى أخدود.

النسيج والتكوين العضوي:في المشرط، يتم تشكيل أنبوب عصبي من الأديم الظاهر على الجانب الظهري من الجنين. أما باقي الأديم الظاهر فيشكل ظهارة الجلد ومشتقاتها. يتكون الحبل الظهري من الأديم الداخلي والأديم المتوسط ​​تحت الأنبوب العصبي. تحت الحبل الظهري يوجد أنبوب معوي، وعلى جانبي الحبل الظهري يوجد الأديم المتوسط ​​الجسدي. الجزء الخارجي من الجسد، المتاخم للأديم الظاهر، يسمى الجلدي. يشكل النسيج الضام للجلد. الجزء الداخلي - البضعة الصلبة - يؤدي إلى تكوين الهيكل العظمي. بين الجلد وبضعة الصلبة يوجد البضع العضلي، الذي يؤدي إلى ظهور العضلات المخططة. تحت الجسيدات توجد الأرجل (بضع الكلية)، والتي يتكون منها الجهاز البولي التناسلي.

تتشكل الأكياس الجوفية بشكل متناظر على الجوانب. تسمى جدران الأكياس الجوفانية التي تواجه الأمعاء بالحشوية، وتسمى تلك التي تواجه الأديم الظاهر بالجسدية. هذه الأوراق تشارك في التعليم من نظام القلب والأوعية الدموية، غشاء الجنب، الصفاق، التامور.

تمت دراسة تطور اللانسيليت لأول مرة بواسطة A. O. Kovalevsky. هذا السؤال ذو أهمية كبيرة، حيث أن تحليل مراحل تطور أكثر الحيوانات الحبلية الحديثة بدائية يوفر بعض الأساس للحكم على المراحل المبكرة من نسالة الحبليات. بالإضافة إلى ذلك، يوفر تطور الرمح صورة تخطيطية مبسطة للتطور الجنيني في الحبليات الأخرى. الشكل 4 والشكل 5 يصوران المراحل المتعاقبة من التطور الجنيني لللانسيت حتى تكوين اليرقة. تجزئة البويضة المخصبة كاملة وموحدة تقريبًا: عندما تتشكل الأريمة، يكون من الواضح أن الخلايا في جانبها السفلي، الموافق للجزء النباتي ("النبات") من البويضة، تكون أكبر من الخلايا الموجودة في الجزء العلوي. ولهذا السبب، يتم تمثيل الطبقة الداخلية لمرحلة المعدة التالية بخلايا أكبر. يحدث التكسير بسرعة كبيرة. في الأديم الظاهر من الجانب العلوي للجنين، يتم فصل لوحة النخاع، والتي تلتف حوافها ثم تغلق. يحافظ الأنبوب العصبي الذي ينشأ بهذه الطريقة على التواصل مع البيئة الخارجية في الطرف الأمامي (من خلال المسام العصبية)، وفي الطرف الخلفي (من خلال القناة العصبية المعوية) مع تجويف المعدة، أي مع الأمعاء الأولية. بعد ذلك، تختفي القناة العصبية المعوية تمامًا، وتبقى الحفرة الشمية في مكان المسام العصبية.

من اللوحة الجانبية يتطور الصفاق والمساريقا (حيث تنشأ الأوعية الدموية الرئيسية على شكل قنوات طولية) والعضلات المعوية. تتطور الأنابيب الكلوية على شكل نتوءات تشبه الإصبع على جدران تجويف الجسم الثانوي. تتطور الغدد التناسلية على شكل نتوءات لذلك الجزء من جدران تجويف الجسم الذي يتوافق مع مكان انفصال الجسيدة عن اللوحة الجانبية للجونوتوم. يتكون الفم عن طريق بروز الأمعاء الأولية في النهاية المقابلة لمسام المعدة (الفم الأولي) والغزو المضاد للأديم الظاهر. يحدث اختراق عند نقطة التقاء هذه التشكيلات. يحدث تكوين فتحات الفم والخياشيم بشكل غير متماثل. يتم تشكيل فتحة الفم على الجانب الأيسر السفلي من الجنين. الشقوق الخيشومية اليسرى (عددها 14) تظهر في البداية على الجانب البطني ثم تنتقل إلى الجانب الأيمن من الجنين. ثم يظهر هنا صف آخر من الشقوق (يوجد 8 منها)، يقع فوق الـ 14 شقًا المذكورة سابقًا. تبعًا الصف السفليتنتقل الشقوق إلى الجانب البطني وبعد ذلك فقط - إلى الجهه اليسرىجثث. تم تقليل عددهم من 14 إلى 8. ثم يزداد بشكل حاد عدد الشقوق الخيشومية على كلا الجانبين. بعد ذلك، يتحرك الفم إلى الجانب البطني. يظهر التجويف الأذيني في البداية على شكل أخدود على السطح السفلي للجسم. تنمو الطيات الجنبية التي تشكل هذا الأخدود تجاه بعضها البعض، وتنغلق، وتشكل تجويفًا يفتح إلى الخارج فقط في الجزء الخلفي منه، حيث لا تنمو الطيات المذكورة معًا. بشكل عام، يستمر تطور يرقات اللانسيت حوالي ثلاثة أشهر.