Вирусы. Морфология вирусов, особенности классификации Морфология и физиология вирусов микробиология

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа. Одним из самых мелких является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным - натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы состоят из следующих основных компонентов:

1. Сердцевина - генетический материал (ДНК либо РНК), который несет информацию о нескольких типах белков, необходимых для образования нового вируса.

2. Белковая оболочка, которую называют капсидом (от латинского capsa - ящик). Она часто построена из идентичных повторяющихся субъединиц - капсомеров. Капсомеры образуют структуры с высокой степенью симметрии.

3. Дополнительная липопротеидная оболочка (суперкапсид). Она образована из плазматической мембраны клетки-хозяина и встречается только у сравнительно больших вирусов (грипп, герпес).

Схематично строение РНК-содержащего вируса со спиральным типом симметрии и дополнительной липопротеидной оболочкой приведено слева на рисунке, справа показан его увеличенный поперечный разрез.

Капсид и дополнительная оболочка несут защитные функции, как бы оберегая нуклеиновую кислоту. Кроме того, они способствуют проникновению вируса в клетку. Полностью сформированный вирус называется вирионом.

Форма вирионов зависит от способа укладки белковых субъединиц в капсиде. Эта укладка может иметь спиральную или кубическую симметрию. Бактериофаги имеют смешанный или комбинированный тип симметрии.

У вируса табачной мозаики и РНК и белковые субъединицы располагаются по спирали и он имеет нитевидную или палочковидную форму. При такой симметрии белковый чехол лучше защищает нуклеиновую кислоту, но при этом требуется большее количество белка, чем при кубической симметрии. Истинное число субъединиц у разных вирионов равно 60 или кратно этой величине (420 субъединиц у вируса полиомы, 540 – у реовируса, 960 – у вируса герпеса, 1500 – у аденовируса).

Большинство вирусов с замкнутым чехлом обладает кубической симметрией. В ее основе лежат различные комбинации равносторонних треугольников (капсомеров), образованных шаровидными белковыми субъединицами. При этом могут образовываться тетраэдры, октаэдры и икосаэдры. Икосаэдры имеют 20 треугольных граней и 12 вершин. Это самая эффективная и экономичная симметрия. Поэтому сферические вирусы животных чаще всего имеют форму икосаэдра.

У вируса гриппа нуклеокапсид имеет палочковидную спиральную структуру, а суперкапсидная липопротеиновая оболочка придает вириону сферическую форму.

Число капсомеров для вирусов данного вида является постоянным и имеет диагностическое значение.

Просто устроенные вирусы имеют только капсид (вирус полиомиелита), сложноустроенные вирусы еще и суперкапсид (вирусы кори, гриппа).

В основу классификации вирусов положены следующие категории .

Место действия - лаборатория Никитского ботанического сада при Академии наук России, где биолог Дмитрий Иосифович Ивановский (1864-1920) изучает загадочную мозаичную болезнь табака. Возбудитель заболевания у растения проходит через самые малые бактериальные фильтры, не дает роста на и не дает симптоматики при заражении здоровых растений фильтратами из больных.

Именно тогда, в 1892 году, ученый делает вывод - это не бактерии. И называет возбудителя вирусами (от латинского virus, - яд). Дмитрий Ивановский всю свою жизнь пытался увидеть вирусы, но мы увидели морфологию вирусов в 30-х годах XX века, когда были изобретены электронные микроскопы.

Но именно эта дата считается началом науки вирусологии, а Дмитрий Ивановский ее основателем.

Удивительное царство

Отличительные признаки вирусов следующие:

Часть органического мира планеты

На сегодняшний день уже описано более 6 тысяч вирусов, но предполагается, что их существует более ста миллионов. Это самая многочисленная биологическая форма на планете, и представлена она во всех экосистемах (повсеместное (убиквитарное) распространение).

Их появление на планете и сегодня не ясно. Известно одно - когда появились первые клеточные формы жизни, вирусы уже были.

Живые и не живые

Эти удивительные организмы имеют две формы своего существования, которые существенно отличаются друг от друга.

Вирион по сути это неживая часть жизни. А геном вируса в клетке его живая составляющая, ведь именно там происходит воспроизведение вирусов.

Морфология и ультраструктура вирусов

В данном контексте мы говорим о вирионе - внеклеточной форме.

Размер вирионов измеряется в нанометрах - 10 -9 метра. Вирусы гриппа имеют средние размеры - 80-120 нанометров, а вирус оспы - гигант с размерами в 400 нанометров.

Строение и морфология вирусов похожа на космонавтов. Внутри капсида (белковой оболочки, иногда содержащей жиры и углеводы), как в «скафандре», находится самая ценная часть - нуклеиновые кислоты, геном вируса. Причем и этот «космонавт» представлен в минимальном количестве - только непосредственно наследственный материал и минимум ферментов для его репликации (копирования).

Внешне «скафандр» может быть палочкообразный, шаровидный, пулевидный, в форме сложного икосаэдра или вообще не правильной формы. Это зависит от наличия в капсиде специфических белков, которые отвечают за проникновение вируса внутрь клетки.

Как патоген попадает в организм хозяина

Способов проникновения много, но самый распространенный воздушно-капельный. Мириады мельчайших частичек выбрасываются в пространство не только при кашле или чихании, а и просто при дыхании.

Другой путь попадания вирионов в организм - контагиозный (непосредственный физический контакт). Этот способ присущ довольно небольшой группе патогенов, именно так передается герпес, венерические инфекции, СПИД.

Способ заражения через переносчика, которыми могут быть различные группы организмов, довольно сложный. Переносчик, получивший патоген из резервуара инфекции, становится местом, где вирусы могут размножаться или проходить стадии развития. Вирус бешенства - именно такой патоген.

Что происходит в организме хозяина

При помощи внешних белков капсида вирус прикрепляется к клеточной мембране и проникает внутрь посредством эндоцитоза. Они попадают в лизосомы, где под действием ферментов избавляются от «скафандра». И нуклеиновые кислоты патогена попадают в ядро или же остаются в цитоплазме.

Нуклеиновые кислоты патогена встраиваются в цепочки нуклеиновых кислот хозяина, и запускается реакция репликации (копирования) наследственной информации. Когда в клетке накопится достаточное количество вирусных частиц, при этом вирионы используют энергетический и пластические механизмы и ресурсы хозяина.

Последний этап - выход вирионов из клетки. Некоторые вирусы приводят к полной деструкции клеток и попадают в межклеточное пространство, другие выходят в него посредством экзоцитоза или почкования.

Стратегии патогена

Строение морфология вирусов приводит к полной зависимости патогена от энергетического и белоксинтезирующего потенциала клетки, единственное условие - он реплицирует свои нуклеиновые кислоты по собственному расписанию. Такое взаимодействие называется продуктивным (естественно для вируса, но не для клетки). Исчерпав запас клетки, вирус приводит к ее гибели.

Другой тип взаимодействия - соглашательный. В таком случае геном вируса, встроенный в геном хозяина, реплицируется ковалентно с собственными нуклеиновыми кислотами клетки. А дальше развитие сценария может пойти в двух направлениях. Вирус ведет себя тихо и не проявляет себя. Молодые вирионы покидают клетку только при определенных условиях. Либо гены патогена постоянно работают, продуцируют большое количество молодого поколения, но клетка не погибает, а они покидают ее посредством экзоцитоза.

Сложности систематики

Классификация и морфология вирусов различна в разнообразных источниках. При этом для их классификации используются следующие признаки:

• Тип нуклеиновой кислоты (РНК - содержащие и ДНК-содержащие) и способ ее репликации. Самая распространенная классификация вирусов, предложенная американским вирусологом Дэвидом Балтимором в 1971 году.
• Морфология и структура вируса (однонитевые, двухнитевые, линейные, кольцевые, фрагментированные, не фрагментированные).
• Размеры, тип симметрии, количество капсомеров.
• Наличие суперкапсида (внешней оболочки).
• Антигенные свойства.
• Тип генетического взаимодействия.
• Круг потенциальных хозяев.
• Локализация в клетке-хозяине - в ядре или в цитоплазме.

Именно выбором главного критерия и морфологии вирусов, в микробиологии определяются различные подходы к классификации вирусов. Это довольно не просто. Сложность состоит в том, что изучать морфологию и строение вируса мы начинаем только тогда, когда они приводят к патологическим процессам.

Привередливые и не очень

По выбору хозяина эти патогены чрезвычайно разнообразны в своих предпочтениях. Некоторые нападают исключительно на один биологический вид - имеют очень строгую «прописку». Например, ест вирусы гриппа кошек, чаек, свиней, которые совершенно безопасны для других животных. Иногда специализация бывает удивительной - вирус бактериофаг Р-17 поражает только мужские особи одной разновидности кишечной палочки.

Другие вирусы ведут себя совершенно иначе. Например, пулевидные вирусы, морфология которых похожа на пулю, вызывают совершенно разные болезни и при этом круг хозяев у них чрезвычайно широк. К таким вирусам относится вирус бешенства, который поражает всех млекопитающих, или вирус везикулярного стоматита (передаваемый, кстати, посредством насекомых).

После открытия и изучения микроорганизмов ученые счита­ли, что бактерии наиболее примитивно организованные живые су­щества, в которых достигнут предел простоты организации жизни. Однако в конце XIX века были открыты другие, более примитив­ные организмы, названные вирусами (от лат. virus - яд).

Единичная особь, отдельная вирусная частица, носит назва­ние вирион . По внешней форме вириона вирусы подразделяются на четыре группы:

Сферические (вирус гриппа и др.);

Палочковидные (вирус мозаичной болезни табака);

Кубоидальные (вирус натуральной оспы, аденовирусы);

Сперматозоидиые (бактериофаги).

Вирион состоит из центрально расположенной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) или соответствующего нуклеопротеида, окруженного одной или двумя оболочками (рис. 20).

Рис. 20. Схематичное строение простых (А) и сложных (Б) вирусов.

Первая оболочка, в которой заключена нуклеиновая кислота, получила название капсид (от греч. capsa - ящик). Капсид предох­раняет нуклеиновую кислоту от внешних воздействий и состоит из отдельных, повторяющихся и строго упорядоченных, белковых субъединиц - капсомеров (от греч. capsa - капсула и meron - часть). Число капсомеров в капсиде данного вируса постоянно (у вируса полиомиэлита - 60, аденовируса - 252, вируса мозаичной болезни табака - 2000 и т.д.).

Структура, содержащая нуклеиновую кислоту и капсид, назы­вается нуклеокапсидом. Вирион может иметь один нуклеокапсид (простые вирусы) или нуклеокапсид, покрытый наружной липидсодержащей оболочкой (сложные вирусы).

Наружная оболочка (суперкапсид) состоит из двухслойной липидной или белковой мембраны. В суперкапсид погружены вирусспецифические углеводсодержащие белки - гликопротеиды, об­разующие на оболочке выступы - шипы.

Капсомеры располагаются в определенном симметричном по­рядке. В зависимости от укладки капсомеров, вирусы делят на три группы:

1. вирусы, имеющие спирально-симметричное строение;

2. вирусы с кубической симметрией;

3. вирусы, имеющие комбинированную симметрию.

Вирусы со спиральной симметрией состоят из нуклеиновой кислоты, скрученной в виде пружинки и окруженной тесно прилега­ющими капсомерами. Такие вирусы имеют трубчатую форму нуклеокапсида (рис.21). К ним относится вирус табачной мозаики.

Рис. 21. Схематическое изображение вируса табачной мозаики

А-Схематическое изображение поверхности вируса табачной мозаики

по Franklin (1956). Семь вирионов расположены в виде плотной упаковки.

Б - Схема строения вируса табачной мозаики по Fraenkel - Conrat (1972).

1-ось спирали; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 -белковые субъе­диницы (капсомеры).

Вирусы с кубической симметрией (рис. 22) имеют капсид в виде икосаэдра (двадцатигранника), внутри которого расположена нуклеиновая кислота (пикорнавирусы) или нуклеопротеид (адено­вирусы, вирусы герпеса).

Рис. 22. Схема вириона в виде икосаэдра.

Вирусы с комбинированным типом симметрии (вирусы лейкозов, сарком, бактериофаги) имеют нуклеокапсид, который характери­зуется кубической симметрией, а расположенный внутри нуклеопротеид уложен спирально (рис.23).

Рис. 23. Структура бактериофага.

А - фаговая частица; Б - проникновение фага в клетку;

В - схема строения фаговой частицы

1- головка фага; 2 - молекула нуклеиновой кислоты; 3 - шейка и воротни­чок;

4 - стержень; 5 - оболочка; 6 - концевая пластинка; 7 - хвостовые нити.

В отличие от всех других организмов, вирусы всегда содержат только один тип нуклеиновой кислоты: ДНК или РНК. В за­висимости от типа нуклеиновой кислоты, вирусы подразделяются на ДНК- вирусы или ДНК-геномные и на РНК-вирусы или РНК-геномные.

Размеры вирусов колеблются от 20 нм до 350 нм. Их величину определя­ют фильтрованием через ультрафильтры с известной величиной пор, ультрацентри­фугированием, диффузией и фотографированием в электронном микроскопе.

Вирусы, в отличие от всех про- и эукариотных организмов, не способны размножаться бинарным делением. Размножение виру­сов осуществляется путем репродукции их в клетке хозяина, кото­рая протекает в несколько стадий (рис. 24):

1. Адсорбция вируса на поверхности клетки хозяина. Эта ста­дия представляет собой физико-химический процесс, зависящий от разности зарядов и других сил межмолекулярного притяжения. Адсорбция вируса характеризуется выраженной специфичностью, которая определяется рецепторным аппаратом клетки и поверхно­стной структурой вируса.

2. Проникновение вирусов в клетку. Это происходит путем заглатывания вируса клеточной мембраной, либо за счет слияния клеточной и вирусной мембран, либо при прокалывании оболочки клетки и впрыскивании внутрь нуклеиновой кислоты.

3. Освобождение нуклеиновой кислоты от капсида. При этом капсид вируса разрушается ферментами клетки - хозяина, и нукле­иновая кислота проходит по цитоплазме клетки в район ядра.

4. Синтез компонентов вируса. Этот синтез происходит внут­ри клетки-хозяина за счет ее ресурсов по информации вирусной нук­леиновой кислоты.

5. После накопления необходимых компонентов нуклеиновых кислот и белков вируса, начинается сборка вирионов. Она идет в строгом порядке в соответствии с генетической информацией ви­русной нуклеиновой кислоты.

6. Завершение процесса репродукции вируса после образова­ния от 100 до 200 полноценных вирионов. При этом клетка-хозяин полностью разрушается и вирионы выходят наружу.

Рис. 24. Жизненный цикл вируса

1 стадия - прикрепление (адсорбция),

2 стадия - проникновение (иньекция капсида с вирусной ДНК),

3 стадия - освобождение нуклеиновой кислоты от капсида,

4 стадия - синтез вирусных частиц,

5 стадия - сборка вирионов,

6 стадия - разрушение клетки хозяина и выход вирионов

Вирусы – микроорганизмы, составляющие царство Vira.

Отличительные признаки:

2) не имеют собственных белоксинтезирующих и энергетических систем;

3) не имеют клеточной организации;

4) обладают дизъюнктивным (разобщенным) способом репродукции (синтез белков и нуклеиновых кислот происходит в разных местах и в разное время);

6) вирусы проходят через бактериальные фильтры.

Вирусы могут существовать в двух формах: внеклеточной (вириона) и внутриклеточной (вируса).

По форме вирионы могут быть:

1) округлыми;

2) палочковидными;

3) в виде правильных многоугольников;

4) нитевидными и др.

Размеры их колеблются от 15–18 до 300–400 нм.

В центре вириона – вирусная нуклеиновая кислота, покрытая белковой оболочкой – капсидом, который имеет строго упорядоченную структуру. Капсидная оболочка построена из капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсидная оболочка составляют нуклеокапсид.

Нуклеокапсид сложноорганизованных вирионов покрыт внешней оболочкой – суперкапсидом, которая может включать в себя множество функционально различных липидных, белковых, углеводных структур.

Строение ДНК– и РНК-вирусов принципиально не отличается от НК других микроорганизмов. У некоторых вирусов в ДНК встречается урацил.

ДНК может быть:

1) двухцепочечной;

2) одноцепочечной;

3) кольцевой;

4) двухцепочечной, но с одной более короткой цепью;

5) двухцепочечной, но с одной непрерывной, а с другой фрагментированной цепями.

РНК может быть:

1) однонитевой;

2) линейной двухнитевой;

3) линейной фрагментированной;

4) кольцевой;

Вирусные белки подразделяют на:

1) геномные – нуклеопротеиды. Обеспечивают репликацию вирусных нуклеиновых кислот и процессы репродукции вируса. Это ферменты, за счет которых происходит увеличение количества копий материнской молекулы, или белки, с помощью которых на матрице нуклеиновой кислоты синтезируются молекулы, обеспечивающие реализацию генетической информации;

2) белки капсидной оболочки – простые белки, обладающие способностью к самосборке. Они складываются в геометрически правильные структуры, в которых различают несколько типов симметрии: спиральный, кубический (образуют правильные многоугольники, число граней строго постоянно) или смешанный;

3) белки суперкапсидной оболочки – это сложные белки, разнообразные по функции. За счет них происходит взаимодействие вирусов с чувствительной клеткой. Выполняют защитную и рецепторную функции.

Среди белков суперкапсидной оболочки выделяют:

а) якорные белки (одним концом они располагаются на поверхности, а другим уходят в глубину; обеспечивают контакт вириона с клеткой);

б) ферменты (могут разрушать мембраны);

в) гемагглютинины (вызывают гемагглютинацию);

г) элементы клетки хозяина.

Вирусы классифицируются на те, которые содержат ДНК (вирус простого герпеса) и те, что содержат РНК (вирус иммунодефицита человека).

По структуре капсомеров. Изометрические (кубические), спиральные, смешанные.

По наличию или отсутствию дополнительной липопротеидной оболочки

За клетками-хозяевами

Наиболее применяемая в настоящее время классификация вирусов предложенная лауреатом Нобелевской премии Дэвидом Балтимор. Она построена на типе нуклеиновой кислоты, которая используется вирусом для переноса наследственного материала, и на том, каким путем происходит ее экспрессия и репликация. Стоит отметить, что такая классификация не отражает филогенетические связи между видами вирусов, так как вирусы, согласно общепринятым сейчас взглядом, имеют механизмы происхождения, отличные от всех других организмов.

В отличие от клеточных организмов, генетическая информация которых хранится в виде двухцепочечной ДНК, геном вируса может сохраняться как в виде двух-, так одноцепочечныхнуклеиновых кислот. При этом этой кислотой может быть как ДНК, так и РНК, матричная форма которой (м-РНК) используется в клетках как промежуточный продукт при трансляции генетической информации в процессе синтеза протеинов. РНК-геномы вирусов могут быть закодированы в двух противоположных направлениях: или гены расположены в направлении от 5"-конца молекулы к 3"-концу (положительное направление, или + полярность), аналогично направлению расположения генов в м-РНК в клетках, или гены вирусного генома расположены в противоположном направлении (отрицательный направление, или-полярность).

Таксономия вирусов в основных чертах похожа на таксономию клеточных организмов. Таксономические категории, используемые в классификации вирусов, такие (в скобках приведены суффиксы для образования латинских названий):

Ряд (-virales )

Семья (-viridae )

Подсемейство (-virinae )

Род (-virus )

Но в номенклатуре вирусов есть и некоторые особенности, отличающие ее от номенклатуры клеточных организмов. Во-первых, названия не только видов и родов, но также рядов и семей пишутся курсивом, во-вторых, в отличие от классической линнеевськои номенклатуры, названия вирусов не является биноминальной (т.е. образованными из названия рода и эпитета вида - подробнее см.. в статье «Научная классификация»). Обычно названия вирусов образуются в форме [Болезнь] -вирус.

В целом в настоящее время описано около 80 семей, в которые входят примерно 4000 отдельных видов вирусов.

Распределение семей на ряды начался недавно и происходит медленно; в настоящее время (2005 год) выделено и описано диагностические признаки только трех рядов, и большинство описанных семей является неклассифицированных.

— это мельчайшие частицы жизни, размером они раз в 50 меньше бактерий. Обычно вирусы нельзя увидеть в све-товой микроскоп, так как их особи более чем вдвое меньше длины световой волны. Особей вируса, находящихся в состоянии покоя, называют вирионом. Вирусы существуют в двух формах : покоящейся , или внеклеточной (вирусные частицы, или вирионы), и репродуцирующейся, или внутриклеточной (комп-лекс «вирус — клетка хозяина»).

Формы вирусов различны, они могут быть нитевидными , сферическими , пулевидными , палочковидными , многоугольными , кирпичеобразными , куби-ческими , при этом некоторые имеют кубическую головку и отросток. Каждый вирион состоит из нуклеиновой кислоты и белков.

В вирионах вирусов всегда присутствует только один тип нуклеиновой кис-лоты — либо РНК, либо ДНК. Причем как та, так и другая может быть одноцепо-чечной и двуцепочечной, а ДНК может быть линейной или кольцевой. РНК в ви-русах всегда только линейная, но она может быть представлена набором фраг-ментов РНК, каждый из которых несёт определённую часть генетической информации, необходимой для репродукции. По наличию той или иной нуклеи-новой кислоты вирусы называют ДНК-содержащими и РНК-содержащими. Осо-бо следует отметить, что в царстве вирусов функцию хранителя генетического кода выполняет не только ДНК, но и РНК (она может быть и двуцепочечной).

У вирусов очень простое строение . Каждый вирус состоит всего из двух частей — сердцевины и капсида . Сердцевина вируса, в которой находит-ся ДНК или РНК, окружена белковой оболочкой — капсидом (лат. capsa — «вместилище», «ящик», «футляр»). Белки защищают нуклеиновую кислоту, а также обусловливают ферментативные процессы и мелкие изменения белков в капсиде. Капсид со-стоит из определённым образом уложенных одно-типных белковых молекул — капсомеров. Обычно это или спиральный тип укладки (рис. 22), или тип симметричного многогранника (изометрический тип) (рис. 23).

Все вирусы условно разделяют на простые и сложные. Простые вирусы состоят только из сердцевины с нуклеиновой кислотой и капсида. Сложные вирусы на поверхности белкового капси-да имеют ещё внешнюю оболочку, или суперкапсид, содержащий двухслойную липопротеидную мембрану, углеводы и белки (ферменты). Эта внеш-няя оболочка (суперкапсид) обычно бывает пост-роена из мембраны клетки-хозяина. Материал с сайта

На поверхности капсида находятся различные выросты — шипы, или «гвоздики» (их называют фибрами ), и отростки. Ими вирион прикрепляется к поверхности клетки, в кото-рую затем проникает. Следует отметить, что на поверхнос-ти вируса имеются ещё специальные прикрепительные бел-ки, связывающие вирион со специфическими группами молекул — рецепторами (лат. recipio — «получаю», «прини-маю»), находящимися на поверхности клетки, в которую проникает вирус. Одни вирусы прикрепляются к белковым рецепторам, другие — к липидам, третьи узнают углевод-ные цепочки в составе белков и липидов. В процессе эволюции вирусы «научи-лись» узнавать чувствительные к ним клетки по наличию специальных рецепторов на клеточной поверхности хозяев.